Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 27

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 232 >> Следующая

4.19. Перенос энергии в пигментных системах
Прежде чем реакционный центр сможет передать электроны переносчикам 'соответствующей фотосистемы, происходит поглощение фотонов светоообирающим комплексом и передача энергии возбуждения через молекулы хлорофилла антенны к этому реакционному центру.
Как уже отмечалось, снятие возбуждения некоего пигмента А может происходить путем испускания кзаита света — флуоресценции (разд. 4.17 и рис. 4.11). Если длина волны испускаемого света такова, что этот свет может быть поглощен вторым пигментом В, то энергия будет передаваться от А к В путем последовательных возбуждений, снятия возбуждения и повторного поглощения. В действительности эффективность переноса энергии столь велика, что описанный выше механизм практически исключается, а энергия передается путем резонанса. При этом энергия, которая могла бы высвободиться при переходе электрона в основное состояние (флуоресценция), более или менее непосредственно используется для возбуждения соседней молекулы, находящейся в основном состоянии (рис. 4.13). Эффективность этого процесса зависит от расстояния между молекулами. Чтобы передача энергии между двумя молекулами хлорофилла была возможна, расстояние между ними должно
Хл а 667
Рис. 4.13. Перенос энергии от одной молекулы хлорофилла к другой путем одновременно протекающих возбуждения и снятия возбуждения.
быть меньше 7 нм, а при расстоянии 2,5 нм эффективность переноса возрастает до 100%. Доказательством реализации резонансного механизма в фотосинтезирующих организмах служит наличие сенсибилизированной флуоресценции; например, Хл а может флуоресцировать при возбуждении Хл Ь. В случае одинаковых плотно упакованных молекул энергия с большой эффективностью переносится при случайном блуждании экситона (пары электрон — дырка). Этот процесс можно себе представить как обмен электронами между орбиталями с близкими уровнями возбуждения, причем соответствующее движение электрона между орбиталями основного состояния обеспечивает согласованное движение электрона и «дырки».
Однако не исключено, что правильнее было бы считать хлорофилл, находящийся в агрегированном состоянии в пигментной системе, сверхмолекулой, в которой возбуждение по существу делокализовано. В .процессе переноса энергии к реакционному центру по всей последовательности молекул проходит волна снятия возбуждения.
4.20. Спектр действия
Как было показано в разд. 4.16, хлорофилл поглощает свет в синей и красной областях спектра, причем «красное» возбужденное состояние хлорофилла является той отправной точкой, с которой начинаются все остальные события фотосинтеза. Учитывая это, можно ожидать, что при освещении хлоропластов синим или красным светом будет наблюдаться интенсивный фотосинтез, в то время как освещение зеленым светом даст минимальный результат. Этот вывод следует из формы спектра действия (рис, 4.14): интенсивность света, вызывающего данный фотосиитетический ответ, обратно пропорциональна эффективности поглощения (т. е. для фиксации данного количества С02 требуется значительно меньше красного света, чем зеленого). Спектр действия и спектр поглощения хлорофилла очень близки по форме. Это позволяет считать хлорофилл главным фотосинтетичееким пигментом. Более полезную информацию можно получить из распределения квантового выхода в видимой области (рис. 4.15). Из разд. 4.16 следует, что «синие» и «красные» фотоны должны приводить к одинаковой ответной реакции, так как избыточная энергия «синего» кванта не может быть использована для совершения полезной работы. На первый взгляд зеленый свет значительно менее эффективен, однако, хотя при этом интенсивность фотосинтеза мала, мало и количество поглощенных фотонов, так что квантовый выход при освещении зеленым светом мало отличается от такового для красного и синего света. Спектр действия имеет три осо-
Дпииа иоппы, им
Рис. 4.14. Сравнение спектров действия и поглощения. Сплошная линия — спектр поглощения Ulva, штриховая — относительная интенсивность фотосинтеза при различных длинах воли при одинаковом числе квантов падающего света. (По Нахо, Blinks.)
Рис. 4.15. Спектр действия для выделения Оа у Chlarella. Отложена зависимость максимального квантового выхода от длины волны. (По Emerson, Le-wis.) Обратите внимание па резкое уменьшение выхода при длине волны выше 680 им (красный спад; см. разд. 4.21).
бениости. Во-первых, наблюдается четко выраженный минимум в области 480 нм. Так как он совпадает с максимумом поглощения каротиноидов, по-видимому, эти соединения не передают энергию хлорофиллу с достаточной эффективностью (т. е. ка-ротиноиды скорее препятствуют поглощению энергии хлорофиллом, чем способствуют). Во-вторых, имеет место резкий спад
Длина,волны, нм
Рис. 4.16. Спектры действия для ФС 1 (штриховая линия) и ФСП (сплошная линия) у Chlorella. (По Ried.)
квантового выхода после 680 нм (красный спад). В-третьих, существует неглубокий минимум при 660 им (разд. 4.21).
Раздельно спектры действия для ФС I и ФС II (рис. 4.16) были получены Ридом на интактных клетках Chlorella. Он исходил из предположения о том, 4VO 02, выделяющийся в первые несколько секунд освещения, образуется ФС II, а временное подавление поглощения 02 при последующем переносе в темноту— результат активности ФС I. Можно видеть (рис. 4.16),
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed