Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
4.9. Компоненты электрон-транспортной цепи
Переносчики электронов, ассоциированные с двумя фотосистемами, объединяют их в единую Z-схему ('разд. 4.13, 4.23). К числу переносчиков относятся все промежуточные соединения на 'пути электронов от Н20 до NADP+ однако их локализация, количество и природа установлены далеко не во всех случаях. Некоторые из этих соединений, а также их окислительно-восстановительные потенциалы Е' (см. разд. 2.13) приведены ниже в порядке их предполагаемого места в цепи переноса электронов.
Белок, содерокащий марганец (Y)
Полагают, что в состав ФС И входит марганецсодержащий белок Y, который катализирует перзьге стадии выделения 02. [При слабом нагревании и под действием гидроюсиламина или
Таблица 4.1. Основные и дополнительные пигменты фотосинтетического аппарата высших растений и их максимумы поглощения (приблизит.)1 в нанометрах
В органических III vivo
растворителях
Хлорофилл а 420, 663 435, 670-680
(в 80%-ном ацетоне)
Хлорофилл Ь 453, 645 480, 650
(в 80%-ном ацетоне)
Р-Каротии 425, 450, 480 445, 470, 500
(в гексане)
Лютеин 425, 445, 475 445, 465, 495
(в этаноле)
Виол аксаи тин 425, 450, 475 445, 470, 595
(в этаноле)
1 Максимумы поглощения в органических растворителях определены точно. Значения,
полученные in vivo, менее точны, особенно для каротиноидов ([i-каротин, лгагеин, вио-
лаксатии), полосы поглощения которых перекрываются, а также для синей полосы хло
рофиллов.
трис-буфера с высоким pH, когда хлоропласт теряет марганец, выделение Ог подавляется, хотя цепь переноса электронов может функционировать при наличии доноров электронов, отличных от Н20. Вод-оросли, растущие на среде, дефицитной по Мп, теряют способность выделять Ог, ио могут осуществлять фото-воостановление СОа с помощью Hg. То, что Мп в хлоропластах плохо поддается определению с помощью ЭПР, наводит на мысль, что он связан с белками.] На 400 молекул хлорофилла приходится около 5—8 атомов марганца. Очевидно, минимальное количество Мп, необходимое для полного выделения Оз, составляют 4 атома иа реакционный центр (Е' для Мп3+/Мп21' равно примерно +1100 мВ).
Ион хлора
Хлор необходим для осуществления окислительной функции ФС II, При отмывке от С1~ хлоропласт теряет способность использовать Н20 в качестве донора электронов, хотя по-прежнему может использовать в качестве доноров аскорбат или дифе-нилкарбазид.
Z
Это первичный донор электронов для ФС II. Обнаружен с помощью ЭПР; ничего другого о нем неизвестно.
Цитохром Ь 559
Бендалл описал форму цит. Ь6 с высоким потенциалом (Е' = = 370 мВ) и с максимумом поглощения при 559 нм, которая, возможно, ассоциирована с У (см. выше). Об этом свидетельствует то, что цит. b559 при низкой температуре окисляется с помощью ФС II, но не ФС I и не восстанавливается ФС II. Возможное объяснение этого эффекта было предложено Батлером.
Р690
Этот переносчик обозначают также через Р 680 или Р 683. Он является реакционным центром (РЦП) фотосистемы II (ФСП). Представляет собой молекулу (или димер) Хл а (разд.
4.12). В ФС II служит ловушкой фотонов, поглощаемых последовательным рядом молекул хлорофилла, составляющих антенну (рис. 4.18), что приводит к изменению спектра при 690 нм (отсюда название пигмента). Может существовать в виде комплекса Z • РЦ 11 • Q, где электрон поступает от Z и следует к Q.
Q (тушитель флуоресценции)
В окисленном состоянии этот компонент тушит флуоресценцию молекул Хл а, передающих энергию на РЦ II (или Р 690), и служит первичным акцептором электронов ФСП. С изменением окислительно-восстановительного состояния Q связано изменение поглощения при 550 нм некоего компонента С-550, но нельзя сказать, что этот компонент и есть соединение Q. Флуоресценция хлорофилла сильнее всего проявляется, когда блокирован «нормальный» путь диссипации энергии. Тушение флуоресценции может осуществляться многочисленными окислами, которые восстанавливаются по мере перехода хлорофилла в окисленное состояние. Таким образом, «нормальный» путь снятия возбуждения, по-видимому, играет роль эффективного тушителя флуоресценции. Содержание Q по отношению к хлорофиллу составляет 1/400, Е'сы.—35 мВ. Q представляет собой связанный пластохинон, подвергающийся одноэлектронному восстановлению с образованием семихинона QH. (Согласно Краусу и др., тушение флуоресценции может определяться кроме того, высокоэнергизованным состоянием мембран тилакоида.)
