Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Фотохимический аппарат и его функции
Фотохимический аппарат
В классическом эксперименте Требса, Тсудзимото и Ариопа было установлено, что фотосинтез можно подразделить иа две стадии: световую и темповую (рис, 2.4). Они показали, что в простейшем виде восстановление СОг до СН20 (гл. 1) может происходить в темноте при наличии восстановительной силы (АТР и NADPH2), образованной независимо от этого процесса на свету. Темиовая стадия катализируется растворимыми белками стромы хлоропласта, а световая — осуществляется с помощью фотохимического аппарата.
4.1. Структура хлоропласта
У чело-века главный красный пигмент локализован в эритроцитах. У растений преобладающий зеленый пигмент — хлорофилл—сконцентрирован в органеллах, называемых хлоронла-стами (рис, 4.1), которые по размеру мало отличаются от эритроцитов. Хлорофилл распределен по хлоропласту не равномерно, но сосредоточен в мембранах тилакоидов (разд. 4.2), составляющих фотосиитетический аппарат. Слово «тилакоиДы» греческого происхождения. Когда-то так называли мешковатые шаровары, которые носили турки, а к мембранам этот термин применили потому, что они также напоминают «мешки». Обычно эти «мешки» уплощены, и в хлоропластах растений мембраны представляются сдвоенными. Часто тилакоиды собраны в стопки, которые в световом микроскопе выглядят как «граны», или зерна. Фотохимический аппарат погружен в етрому — гелеобразную массу растворимых белков, в число которых входят все ферменты, участвующие в ассимиляции углерода. Хлоропласт окружен двумя мембранами; внутренняя мембрана играет большую роль в переносе веществ между хлоропластом и окружающим его цитозолем (гл. 8). [Хлоропласт, как и целая растительная клетка, реагирует на осмотическое давление. Если полоску эпидермиса лука поместить в концентрированный раствор сахарозы, будет наблюдаться плазмолиз: содержимое клетки сжимается, отходит от клеточных стенок по мере перехода воды в окружающий раствор. Это связано с выходом воды на-
Наружная
Рис. 4.1. Строение хлоропласта: схематическое изображение основных компонентов.
ружу через клеточную мембрану — плазмалемму, в результате чего наружный раствор разбавляется (экзосмос) и концентрация раствора по обе стороны мембраны выравнивается. Подобным же образом вода переходит в мешочек, образованный полупроницаемой мембраной и содержащий молярный раствор сахарозы до тех пор, пока гидростатическое давление не достигнет величины, эквивалентной 22,4 атм. Осмотическое давление раствора определяется числом растворенных частиц независимо от того, молекулы это, атомы или ионы. Так, в эквимоляриом растворе соли создается более высокое осмотическое давление, чем в растворе сахара, из-за диссоциации: NaCl—>-Na++Cl“.] Чтобы выделить из листа неповрежденный хлоропласт, необходимо разрушить ткань в изотоническом растворе, т. е. в растворе с таким же осмотическим давлением, как в органеллах, целостность которых необходимо сохранить. Для этой цели часто попользуют растворы сахаров, которые не могут проникать через внутреннюю мембрану (гл. 8), в результате чего поддерживается осмотическое равновесие -по обе ее стороны. Однако после выделения хлоропласта легко разрушаются под действием осмотического шока; если их поместить в дистиллированную воду, они быстро разбухают в результате эндосмоса. Разрушенные хлоропласта при этом теряют строму, но нерастворимые мембраны тилакоидов остаются относительно (неповрежденными. Тилакоиды в свою очередь разбухают, если их оставить в воде, но их наружная мембрана разрывается примерно через 30 с и, если за это время осмотический потенциал наружного раствора
ФОТОХИМИЧЕСКИЙ АППАРАТ II ЕГО ФУНКЦИИ
49
восстановить путем добавления сахара, то мембраны тилакоида остаются целыми. Выделенный из хлоропласта фотосинтетиче-ский аппарат или даже его фрагменты сохраняют способность при освещении генерировать ассимиляционную силу (восстановительную силу, ATP+NADPH2). Такие препараты из изолированных мембран тилакоидов иногда называют разрушенными, фрагментированными хлоронластами или хлоропла-стами без оболочек, иногда — свободными ламеллярными телами (имея в виду, что ламелла— одиночный мембранный слой).
4.2. Тилакоидный компартмент
Как мы уже говорили, мембраны тилакоидов в хлоропласте имеют вид уплощенных мешков или двойного мембранного слоя. Представляется вероятным, что в хлоропласте все они составляют единую систему (рис. 4.1) и что этот мембранный слой разветвлен, уложен складками (иногда образует граны — структуры, напоминающие стопки монет) или формирует полости (фреты). Совокупность этих мембран образует единый компартмент — фотохимический аппарат.
4.3. Стромальный компартмент
Если все это верно, то отсюда следует, что единый непрерывный тилакоидный компартмент располагается внутри единого стромального компартмеита, который в свою очередь окружен внутренней оболочкой хлоропласта (рис. 4.1). Строма — это белковый тель, главный каталитический компонент которого представлен рибулозобисфосфат-карбоксилазой (белок фракции I). Полагают, что в хлоропластах клеток мезофилла Сграс-тений эта карбоксилаза отсутствует (табл. 11.2). Если растение синтезирует крахмал (такой способностью обладают ие все растем я: классический пример — подснежник Gala.nth.us nivalis), то он локализуется в строме в виде зерен, не связанных с какой-либо специализированной мембранной системой. Кроме того, в строме находят другие включения, такие, как пластоглобулы .(липидные глобулы) и 705-рибосомы (частицы, участвующие в-синтезе белка). В большинстве случаев в строме содержатся также иоиы (например, Mg2+), кофермеиты, такие как АТР и NADP'1', растворимые белки, участвующие в транспорте электронов (например, фер-редоксин) и ферменты, ответственные за ассимиляцию углерода.
