Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Пируват + АТР + Pi ---»-
ФЕП + AMP -j- РРг (пируват, ортофосфат—дикиназа)
РР; ----->- 2Р( (пирофосфатаза)
АМР + АТР --------»- 2ADP (адснилаткиназа)
ФЕП -----»- 2-ФГК (енолаза)
2-ФГК -----*- 3-ФГК (фосфоглицеромутаза)
3-ФГК + АТР ---------V ДФГК + ADP (ФГК-киназа)
(15.7)
(15.8)
(15.9)
(15.10)
(15.11)
(15.12)
ДФГК + NADH + Н+------>-
--->- ТФ + NAD+ -]- Pj (NAD-триозофосфатдегидрогеназа) (15,13)
В итоге: Пируват-|-ЗАТР+ NADH + Н+ ---->-
----> ТФ + NAD'1' + 3ADP -]- 2Р| (15.14)
Оставшиеся 0,5 молекулы АТР необходимы для того, чтобы превратить Сз-эквнвалент триозофосфата в крахмал, так как для синтеза ADP-глюкозы, которая является предшественником в синтезе крахмала, требуется потратить 1 молекулу АТР иа каждую молекулу глюкозофосфата.
Глюкозо-1 -фосфат -|- АТР -*¦
---> ADP-глюкоза + PPj (глюкозо-1-фосфат—аденилилтрансфераза)
В том случае, когда декарбоксилазой служит ФЕП-карбокснки-иаза, иа каждую молекулу ФЕП для его превращения в крахмал необходимо потратить 1,5 молекулы АТР и одну молекулу NADI-I. В конечном итоге энергетические затраты на фиксацию одной молекулы С02 у САМ-р астений, использующих NADP-малатдегидрогеназу (декарбоксилирующую), должны составлять 6,5 АТР, 2 NADPH, а у CAM-растений, использующих ФЕП-карбоксикиназу, 5,5 АТР, 2 NADPH. Энергетические затраты на фиксацию С02 должны увеличиваться при значительном иовышеиии температуры, когда возрастают потери СОг в ходе дыхания, и в условиях жестокой засухи, когда устьица остаются закрытыми, а углерод, который высвобождается в ходе дыхания, циклически •используется для САМ-метаболизма.
Среди изученных САМ-р астений можно найти виды, у которых главной декарбоксилазой служит NADP-малатдегидроге-наза (МДГ), и виды, у которых эту роль играет ФЕП-карбокси-кииаза. Поэтому САМ-р астения можно, как и С^-растения, относить либо к растениям NADP-МДГ-, либо к растениям ФЕП-КК-тииа (гл. 11). Есть данные и о том, что у ряда САМ-расте-ний имеется NAD-малатдегидрогеназа. Неясно, однако, какова доля участия этого фермента в суммарном процессе декарбоксилирования. В настоящее время ие обнаружено ни одного САМ-растеиия, которое можно было бы сравнить с NAD-МДГ-растеииями, относящимися к Сграстениям ( т. е. не показано, что NAD-МДГ является главной декарбоксилазой). Энергетические затраты при катализируемом NAD-малатдегидрогеназой декарбоксилировании, если оно действительно происходит в ходе САМ-метаболизма, должны быть сравнимы с расходом энергии на декарбоксилирование, идущее при участии NADP-малат-дегидрогеиазы.
Внутриклеточная локализация ферментов фотосинтеза у CAM-растений изучена еще, недостаточно. А ведь именно лока-
САМ-МЕТАБОЛИЗМ NADP- МДГ-ТИПА
ПЛАЗМАЛЕММА
ХЛОРОПЛАСТ
ЦИТОПЛАЗМА
Пируват NADPH ^ NADP
Манат
СО,
I
----> ТФ^1- -
| I | I
NADvj | NADH*| j ФЕП/
Г
NADH ОА
NAD
САМ-МЕТАБОЛИЗМ ФЕП-КК-ТИПА
^ *
Малат
АТР
ФЕП
АТР~^СО
NADH °|А
NAD
Малат ХЛОРОПЛАСТ
ТОНОПЛАСТ
ВАКУОЛЬ
Рис. 15.7. Модельная схема внутриклеточного транспорта и фотосиитетиче-ских путей у САМ-растеиий. (Штриховыми стрелками показан темновой метаболизм, сплошными — световой метаболизм.) Заметьте, что в сумме энергетические затраты иа фиксацию одной молекулы СОг сводятся к тому, чтобы фотохимически генерировать энергию, необходимую для запуска системы ассимиляции углерода. Как изображено на рисунке, С3-продукт, который образуется в результате декарбоксилироваиия малата, прямо превращается в крахмал. Триозофосфат, образовавшийся из С3-продукта декарбоксилирова-ния, скорее всего входит в общий пул триозофосфатов в хлоропласте. Обсуждение схемы см. в тексте. [С некоторыми модификациями по данным для Sedum. praealttun (NADP-МДГ-типа) и нескольких видов ФЕП-КК-типа (Spalding et al., 1979а; Ku et al., 1980).]
лизация ФЕП-карбоксилазы и декарбоксилаз определяет затраты энергии на транспорт метаболитов между хлоропластами и цитозолем.
В процессе темнового закисления в вакуолях клеток запасается малат. Результаты последних исследований внутриклеточной локализации ферментов свидетельствуют о том, что у САМ-растеиий ФЕП-карбоксилаза, NADP-МДГ и ФЕП-карбоксикиназа находятся в цитоплазме, а NAD-МДГ — в митохондриях. Поэтому завершающие реакции закисления и исходная реакция раскисления происходят вне хлоропластов (рис. 15.7).
