Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
CAM-метаболизм обнаружен у представителей следующих семейств: Agavaceae, Aizoaceae, Asclepiadaceae, Bromeliaceae,
Cactaceae, Compositae, Crassulaceae, Cucurbitaceae, Dideraceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae, Portulaca-eeae, Vitaceae и Welwitschiaceae. Предполагают, что CAM-метаболизм свойствен ряду растений, относящихся к семействам Geraniaceae, Labiatae, Oxalidaceae и Piperaceae. Без каких бы то ни было доказательств к САМ-растениям относят и некоторые (или даже всего один) виды семейств Butaceae, Caryophylla-ceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae и Plantaginaceae. Иногда CAM-растениями можно назвать лишь очень немногие виды того или иного семейства. В зависимости от возраста растения или от условий окружающей среды очень многие САМ-растения либо фотосинтезируют так же, как С3-растения, либо осуществляют специфический CAM-метаболизм (так, например, САМ-метаболизм может быть не облигатным, а факультативным, см. разд. 15.11). Очевидно, такая «гибкость» обмена веществ отнюдь не облегчает выявление растений, способных к САМ-мета-болизму, которые гораздо труднее идентифицировать, чем С3-или Сграстения. Считают, что некоторые растения осуществляют CAM-метаболизм всегда (т. е. они облигатные САМ-растения). В этом случае, как, например, у некоторых видов Cactaceae и Crassulaceae, изменение условий внешней среды сказывается только на интенсивности САМ-метаболизма.
Источники данных: [7, 14, 15, 16, 54, 59].
15.2. Открытие САМ-метаболизма
Разговор о CAM-метаболизме имеет очень долгую историю. Это замечательный образчик того, как целый ряд исследователей оказались неспособными или не пожелали уложить известные факты в рамки вполне приемлемой гипотезы. Нам могут возразить, что легко рассуждать после того, как все уже сделано, но, к сожалению, по горькому опыту большинства научных исследователей, мы видим, что очень часто они не способны увидеть то, что маячит перед ними, до тех пор, пока не ткнутся в это носом.
О поглощении двуокиси углерода в темноте впервые стало известно еще в 1804 г., когда де Соссюр, основываясь на более ранней работе Лавуазье с животными, провел очень большое
исследование газообмена в органах растений. После этого в течение долгих лет для оценки объемного отношения С02/02 в процессе дыхания животных и растений использовали термин «дыхательный коэффициент» (ДК). В настоящее время показатель ДК очень часто применяют только для оценки измеряемого газообмена, связанного с такими, например, процессами на молекулярном уровне, как окисление сахаров или липидов, а для оценки общего газообмена в целых органах или у целого организма, когда суммируется несколько одновременно идущих процессов, обычно пользуются терминами «кажущийся или наблюдаемый ДК», или «коэффициент газообмена» (КГО). Де Соссюру удалось совершенно правильно объяснить поглощение 02 растением и сопутствующее ему выделение С02 в темноте, рассмотрев их с точки зрения того процесса, который мы теперь называем «дыханием» или «темновым дыханием (т. е. сопровождающееся окислением потребление органических запасных веществ, в результате которого рост растений и другие процессы обеспечиваются энергией и метаболитами). Он не сумел, однако, объяснить причины одновременного поглощения С02 и 02 в темноте (так называемый отрицательный ДК), которое он наблюдал, когда помещал кактус-опунцию в камеру с насыщенной С02 газовой фазой. Точно так же и Хейн, который в 1813 г, весьма своеобразно открыл закисление/раскисление при переходе темнота/свет, прибегнув к такому довольно эксцентричному средству, как дегустация листьев Bryophyllum, рассматривал в качестве возможного объяснения не включение С02, а поглощение и выделение 02. Ниже мы приводим письмо, которое Хейн послал А. Б. Ламберту, эсквайру, вице-президен-ту Линнеевского общества, и которое было оглашено секретарем общества на заседании 20 апреля 1813 г.
Милостивый государь!
1Не так давио я имел возможность поговорить с Вами о замечательном раскислении листьев растений при дневном освещении. Поскольку само по себе это обстоятельство очень любопытно и проливает свет на взгляды тех прославленных философов, которые писали на эту тему, я хотел бы вкратце изложить его в этом письме, которое Вы, если Вам будет угодно, можете в виде выдержек или любым другим способом, который Вы сочтете наиболее подходящим, представить на суд Общества.
Листья у котиледона чашечкового, того растения, которое мистер Солсбери называет Bryophyllum calycinum. и которое в целом имеет травянистый вкус, утром такие же кислые, как у щавеля, если даже не более. По мере того как наступает день, они теряют свою едкость и к середине дня
совсем безвкусны, а к вечеру становятся почти горьковатыми. Так обстоит дело в Индии, где это растение довольно широко выращивается в наших садах, и остается лишь выяснить, имеет ли место то же самое в оранжереях Англии, куда оно было вывезено позднее.
Я видел это растение и в нашей стране, но всего один раз; это было у мистера Лоддигеса, в Хакни, примерно в двенадцать часов дня, когда я обнаружил, что оно почти безвкусно. Отдаленность этого места от моего жилища до сих пор не позволяет мне посетить его в более ранний час утром, но я почти не сомневаюсь, что это растение будет таким же кислым, каким, как я писал, оно бывает в Индии.
