Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Источники данных: [5, 33].
15.14. Экологическое значение САМ-метаболизма
CAM-растения особенно хорошо приспособлены к полуза-сушливым условиям окружающей среды. Характер обмена веществ у этих растений таков, что днем в жару они запасают ту С02, которая высвобождается в процессе дыхания, а ночыо, когда потери воды сведены к минимуму, они ассимилируют С02 из воздуха. Некоторые суккулентные растения могут даже переходить к Сд-фотосинтезу и использовать этот процесс как дополнительное средство для роста в условиях водного изобилия. Отношение транспирация/фотосинтез (граммы транспи-рируемой воды/граммы фиксируемой С02) для САМ-растений (когда идет CAM-метаболизм) составляет примерно 50—100, для С^-растений 250—300 и для С3-растений 400—500. Мы приводим типичные величины, которые встречаются в литературе. Следует отметить, что эти цифры не отражают и не учитывают те различия, которые могут быть связаны с изменениями температуры листа и концентрации водяных паров в воздухе в момент измерения. Более строгим было бы сравнение величин rs(H2o)//'a(co2)+^'m, где г8(наО) отражает устьичное сопротивление для диффузии воды, rs(co2) — устьичное сопротивление для диффузии С02, а гт — сопротивление мезофилла для фиксации С02. Более высокое устьичное сопротивление и более низкая величина гт должны способствовать снижению соотношения транспирация/фотосинтез (разд. 14.6).
При любом заданном значении устьичного сопротивления CAM-растение сможет запасти больше воды, если оно будет фиксировать С02 ночыо, а не днем. Потенциальная потеря воды листом определяется тем, какова разность между концентрацией водяных паров в листе и воздухе. Поэтому в жаркой засушливой зоне, где температура листа высокая, а влажность воздуха минимальна, опасность потери воды очень велика. При высокой освещенности и минимальной транспирации температура листа может быть даже выше, чем температура воздуха. [Транспирация уменьшает опасность перегрева, так как избыточное тепло тратится на превращение воды из жидкости в пар.]
Рассмотрим, например, кактус, у которого температу-тура ткани листа днем составляет 40 °С, а ночыо 20 °С. При 40 °С концентрация водяных паров в межклеточном простраист-
ве листа в момент насыщения равна 51 г/м3, а при 20 °С она снижается до 17 г/м3. Если, например, концентрация водяных паров в воздухе 10 г/м3, градиент для потери воды растением составит 51—10 = 41 г/м3 днем и 17—10 = 7 г/м3 ночью. В этом случае потенциальная потеря воды днем в шесть раз выше, чем ночыо.
Реальную скорость транспирации можно выразить следующим уравнением (разд, 14.6):
rp wL-w&
Г'а + Г'а
где Т — транспирация, — концентрация водяных паров в листе, Wа — концентрация водяных паров в воздухе, г/ — сопротивление пограничного слоя для диффузии воды, га' — усть-ичиое сопротивление для диффузии воды,
Как следует из этого уравнения, чем выше сопротивление пограничного слоя и сопротивление устьиц, тем ниже транспирация. Число устьиц у САМ-растешш гораздо меньше, чем у С3- или Сграстеиий (табл, 15.3). Для CAM-метаболизма в условиях водного дефицита наиболее характерны минимальные значения сопротивления листа, приближающиеся к 100 с/ом. Правда, в оптимальных условиях зарегистрированы еще меньшие значения, вплоть до 2 с/см,
CAM-растения приспособлены не только к сбережению воды, они также запасают углерод, и, кроме того, у них сведены
Таблица 15.3. Частота и локализация устьиц у некоторых САМ-, С,- и С4-растений (Meidner, Mansfield, 1968; Ting et al., 1972; см. также Kluge, Ting, 1978)
Число устьиц/мм*
Вид растения эпидермис на эпидермис па
верхней поверх- пнжней поверх
пости листа ности листа
САМ-р астения
Agava americana 21 21
Crassula argetita 24 33
Portulacaria afra 45 33
Q-растения
Zea mays 98 108
Сз-растения
Helianthus annuus 160 230
Quercus robur 0 340
Vida faba 153 170
День
ГЛАВА 15 Ночь
День
?
О
О
А
у
о
О
О
о
Рис. 15.11. Типичная картина газообмена у Сз- и Ci-растений (Л) и у САМ-растений с облигатным CAM-метаболизмом (Б).
к минимуму потери той С02, которая высвобождается в процессе дыхания. Когда эти растения фотосинтезируют по типу CAM-метаболизма, они могут проходить полный суточный (24 ч) цикл без явного оттока С02 из растения (рис. 15.11). Ночью происходит истинное поглощение С02, а С02, выделяющаяся в процессе дыхания, может снова связываться ФЕП-карбоксилазой. Днем устьица закрыты, а С02, высвобождающаяся при декарбоксилировании С^кислот или в процессе дыхания, ассимилируется щ ВПФ-цикле.
