Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 194

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 188 189 190 191 192 193 < 194 > 195 196 197 198 199 200 .. 232 >> Следующая

б18С(для продукта) = б13С (в воздухе)—Фракционирование
Если же ассимиляция углерода в процессе Сз-фотосинтеза целиком зависит только от скорости диффузии, то следует ожиг
дать, что величина 6 будет не более, чем —11°/оо (—7%0 —4°/оо). Поэтому величина 6 может быть и выше, чем —41%о, все зависит от того, насколько процесс фотосинтеза лимитируется за счет диффузии. У некоторых морских трав, у которых С02 связывается в процессе С3-фотосинтеза, фотосинтезирующие ткани практически не отличаются по изотопному составу (—11 %о) от свободной С02, растворенной в морской воде (разд. 10.7). Считают, что в этом случае самым главным этапом, который лимитирует ассимиляцию углерода, является проникновение СО^ в ткань за счет диффузии, так что почти вся поглощенная С02 (13С+12С) связывается РуБф-карбоксилазой.
У С4- и CAM-растений фракционирования изотопов углерода в ходе ФЕП-карбоксилазной реакции почти не наблюдается. Получаемые величины 613С в этом случае варьируют в пределах от —10 до —17%о, что может быть связано с фракционированием изотопов в процессе диффузии или во время достижения равновесия между С02 и НС03~. ФЕП-карбоксилаза использует НСОз", а превращение С02 в НСОз~ ведет к обогащению 13С. При этом величина фракционирования приближается к —8%о. Минимальная величина, которую следовало бы ожидать, если вся система лимитируется скоростью диффузии, составляет — 11%о (—7%о—4%0); если же процесс лимитируется скоростью карбоксилирования, то максимальная из теоретически возможных величин будет составлять —Г°/оо:
[—7%0 —( 8%0 (дЛЯ превращения СО» в НСО~3) 2%о (для ФЕП-карбоксилазы)]
Тяжелый изотоп 13С диффундирует в воздухе гораздо медленнее, чем 12С, поэтому фракционирование, связанное с диффузией, происходит до тех пор, пока не выравнивается концентрация С02 снаружи и внутри листа (в межклетниках). Фракционирование, обусловленное диффузией, у Q-растеиий может быть несколько выше, чем у Сз-растений. Это связано с тем, что при нормальных атмосферных условиях концентрация С02 в межклетниках у С4-растений (•—¦ 100 м. д.) намного ниже, чем у Сз-растений (~220—250 м. д.).
Для строгой оценки фракционирования изотопов вплоть до пункта карбоксилирования необходимо, чтобы изотопный состав атомов углерода, входящих в С02„ определяли после того, как пройдут первые этапы ассимиляции, Как правило, однако, в статьях сообщается только об изотопном составе всей ткани или отдельных ее компонентов. Так, в одной из работ обнаружено, что величина 613С для С-4-атома малата у Kalanchoe daigremontiana (CAM-растение) составляет приблизительно —8%о, что вполне попадает в доверительный интервал ожидаемых величин (М. O’Leary, личное сообщение). По мере того как углерод включается дальше в биомассу, происходит после-
Таблица 15,2. Изменения уровня малата (Д Малат) ночью и величины б13С в разные дни и месяцы 1977 г. у полностью развитых листьев однолетнего растения Mesembryanthemum crystallinum, растущего на берегу Средиземного моря в окрестностях Цезареи, Израиль (в измененном виде по Winter et al.. 1978, Winter, 1979)
Л Малат
Сезон Доти мкэкв-(г сырого б1:,С, %0
вещества)-*1
Период дождей 26/27 января -3 -26,1
Период дождей 24/25 февраля -4 -26,7
Период дождей 17/18 марта ---1 -25,4
Период засухи 26/27 апреля +113 -22,7
Период засухи 25/26 мая +113 -19,1
Период засухи 26 июня Не определяли -15,7
дующее фракционирование изотопов, в результате чего величина (У:1С может приближаться к —13%о-
У Сз-растений продукты РуБФ-карбоксилазной реакции обогащены 12С (если сравнивать их с С02 воздуха), потому что этот фермент связывает 12С быстрее, чем 13С. У Сграстеиий, однако, в замкнутом пространстве обкладки проводящих пучков связывается практически вся С02, которая высвобождается в результате декарбоксилирования. По этой причине изотопный эффект фракционирования сглаживается и степень обогащения продуктов 13С приближается к той, которая характерна для оксалоацетата, образующегося в результате ФЕП-карбокси-лаз ной реакции в .клетках мезофилла.
Показано, что у многих растений САМ-метаболизм является факультативным, т. е. дневные колебания содержания кислот у них сильно выражены лишь при недостаточном водоснабжении. Сходным образом варьируют и величины б13С, так что (как у Сграстеиий) значение б наименее отрицательно тогда, когда дневные колебания выражены в наибольшей степени (табл. 15.2). Благодаря различиям в величинах б можно отличить сахарозу, синтезируемую Сз-растением (например, сахарной свеклой), от сахарозы, синтезируемой Сграстеиием ('например, сахарным тростником). Такие различия во фракционировании изотопов у разных видов в какой-то мере можно использовать при классификации растений и их делении на фо-тосинтетические группы. Одним из преимуществ, связанных с применением данного метода для классификации, является то, что для подобных исследований не нужны живые ткани растения и поэтому можно работать на обширном материале гер-
Предыдущая << 1 .. 188 189 190 191 192 193 < 194 > 195 196 197 198 199 200 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed