Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 188

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 182 183 184 185 186 187 < 188 > 189 190 191 192 193 194 .. 232 >> Следующая

ют, что трехуглеродный продукт декарбоксилирования в основном превращается в крахмал. Степень возможной реассимиляции СОг определяется тем, в какой мере этот трехуглеродный продукт окисляется в ЦТК-
Источники данных: [4, 28, 41].
15.5. Двуокись углерода как метаболит темповых реакций
В недавнем прошлом радиоактивные изотопы настолько широко попользовали для выяснения последовательности различных метаболических реакций, что временами даже не верится» что гликолитический путь и цикл трикарбоновых кислот сформулированы практически без применения радиоактивных меток. То же самое можно сказать и о темповой фиксации С02 у CAM-растений. И в этом случае все основополагающие результаты были получены до применения изотопов. Так, например,, если малат образуется за счет темповой фиксации, то, очевидно, количество фиксированной СОг должно соответствовать количеству образующегося малата. Это и было показано в 1945— 194-7 гг. Биверсом и Рзнсоном в лаборатории Томаса. Хотя Томас и упомянул об этих данных (и о сделанном им выводе о том, что С02 является метаболитом) в третьем издании своего учебника, который вышел в свет в 1947 г., в связи с,‘тем, что ему было совершенно несвойственно спешить с публикацией своих статей, работы, написанные им вместе с этими соавторами, появились соответственно лишь в 1949 и 1954- гг. В это же время совершенно независимо к аналогичному выводу пришли Боннер и Боннер, работавшие в США. В 1948 г. они показали, что накопление малата меняется в зависимости от концентрации С02 (0—0,1%) в окружающем воздухе. В конце концов радиоактивные метки заняли подобающее им место в исследованиях, и было показано, что Bryophyllum в темноте поглощает ИС02 и включает ее в малат. Позднее Солтмаи и его сотрудники, использовав те же самые методы, которые ранее применялись для прослеживания пути углерода при фотосинтезе, обнаружили, что после инкубации с меткой всего лишь в течение б с радиоактивность почти целиком оказывается в малате и ас-партате, и заключили, что эти соединения возникают в результате восстановления и переаминирования общего предшественника,— вывод, который совсем не противоречит тому, что сначала в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат.
Источники данных: [17, 46, 59—64, 69]..
15.6. Обратная пропорциональность между количеством субстрата и количеством продукта
Считают, что малат у САМ-растений образуется в результате темпового карбоксилирования некоего субстрата, появляющегося в процессе катаболизма углеводов. Огромная работа, проведенная Вольфом, Беннет-Кларком, Викери и др., позволила обнаружить, что в темноте при закислеиии происходит распад крахмала и что, когда закисление достигает максимума, высвобождение С02 сводится к минимуму. Напрашивался вывод о том, что С02 используется для образования кислот (рис.
15.4).
Источники данных: [9, 14, 45, 65].
15.7. ферменты, участвующие в накоплении органических кислот и в их последующем использовании
Как уже говорилось выше, есть данные о том, что один из ¦ферментов, обеспечивающих синтез малата у САМ-р астений, должен карбоксилировать некий продукт расщепления углеводов и давать другой продукт, превращающийся в аспартат так же легко, как и малат. В 1956 г. Уокер предположил, что эту роль играет ФЕП-карбоксилаза, которая к тому времени была выделена из Kalanchoe и Sedum. (Впервые этот фермент был найден в экстрактах шпината Бандурски и Грейнером в 1953 г.) В 1960 г. Уокер предсказал также участие в процессе декарбоксилирования малатдегидрогеиазы (декарбоксшшрующей).
Из работ в Ньюкасле следовало, что карбоксилаза, участвующая в этом процессе, должна обладать высоким сродством к С02 (поскольку в темноте САМ-р астения способны поглотить всю С02, находящуюся в небольшом замкнутом пространстве) и что одна или несколько реакций этого пути должны быть чувствительны к концентрации С02 и подавляться при ее повышении (поскольку темновое закисление обладает сходной чувствительностью, рис. 15.5). Оба этих свойства присущи ФЕП-карбоксилазе.
Хотя Бандурски и Грейнер так же, как Чен и Веине-сленд, много раз высказывались по поводу высокого сродства ФЕП-карбоксилазы к С02 (выявленной ими соответственно в препаратах из шпината и проростков пшеницы), первые реальные измерения этой величины были проведены Уокером и Брауном (Walker, Brown, 1957), которые определили величину ¦Кмкаж (для бикарбоната) в экстрактах Kalanchoe, равную 0,22 мМ (pH 7,4; см. также разд. 14.4). Позднее был получен
Рис. 15.4. Обратно пропорциональные дневные колебания у Bryophyl-lum. Содержание крахмала и pH возрастают днем и снижаются ночью, Суммарное содержание органических кислот (особенно малата) снижается днем и увеличивается ночью (Thomas, 1947).
целый ряд значений этой величины, вплоть до такого низкого, как 0,02 мМ. Создается впечатление, что этот фермент может существовать в двух формах, сродство которых к ФЕП совершенно несоизмеримо. Не исключено, что эти различия отражают свойства активной и неактивной форм данного фермента. Ингибирование малатом может само по себе приводить к снижению активности фермента днем. Это должно уменьшать вероятность работы совершенно бесполезного цикла, в котором за счет 'немедленного рекарбоксилирования при участии ФЕП-карбокаилазы нарушалось бы декарбоксилирование малата, являющееся неотъемлемым свойством САМ-метаболизма. Вместе с тем вероятность бесполезного цикла уменьшалась бы и при одновременном увеличении величины Км и для бикарбоната, и для ФЕП. В настоящий момент, однако, вопрос об активации ФЕП-карбоксилазы, сравнимой с активацией РуБФ-карбоксилазы (разд. 6.11), вообще не ставится, вероятно, потому, что максимальные значения Км, которые были зарегистрированы до сих пор, по-прежнему, свидетельствуют об очень высоком
Предыдущая << 1 .. 182 183 184 185 186 187 < 188 > 189 190 191 192 193 194 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed