Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Следует отметить, что в результате декарбоксилироваиия С4-кислот, которое происходит при закрытых устьицах, во время CAM-метаболизма может создаваться такая концентрация С02, которая будет насыщать РуБФ-карбоксилазу. Здесь мы имеем механизм, аналогичный механизму концентрирования С02 у С4-Растений (разд. 12.4, 14.4), который сводит к минимуму кислородное ингибирование фотосинтеза. Недавно Кок-берн и др., отобрав пробы газов у ряда САМ-растений, растущих в природных условиях, проанализировали их с помощью газовой хроматографии и показали, что [С02] в листьях САМ-растений днем колеблется в пределах 0,5—2%, а иочыо падает ниже ее уровня в атмосфере. Повышенная [С02] в листьях, которая наблюдалась днем, была связана с повышенным усть-ичным сопротивлением и обнаруживалась лишь тогда, когда
была повышена и кислотность (содержание малата). Ограничение фиксации С02 иочыо приводило к понижению кислотности ткани листа и к снижению [С02] в листе на следующий день. Спалдииг и др. определили и [,02], и [С02] в пробах, полученных из листьев ряда САМ-р астений во время раскисления, и установили, что уровень 02 доходит до 42%, а содержание С02 достигает 0,35%. В среднем отношение С02/02 в листе было примерно в 4 раза выше, чем в окружающем воздухе. Увеличение [С02] внутри листа и повышение отношения С02/02 в листьях САМ-р астений, которое наблюдается во время декарбоксилирования малата, способствуют созданию условий, благоприятствующих фотосинтезу и препятствующих кислородному ингибированию этого процесса (разд. 13.3, 14.3). В том случае, когда фотосинтез идет по CAM-пути, сопротивление устьиц может непосредственно контролироваться той концентрацией С02, которая создается в листе в результате декарбоксилирования малата. Увеличение [С02] в листьях САМ-растений в течение дня коррелирует с увеличением устьичиого сопротивления. Если поместить Opuntia ficus-iridica в камеру с 2% С02 в воздухе и выдержать там растение в течение ночи, то устьица закроются. Об этом свидетельствует резкое увеличение сопротивления устьиц от ~8 до 150 с/см. При угрожающем водном дефиците некоторые САМ-растеиия поддерживают высокое сопротивление устьиц в течение всего суточного цикла, но при этом у них наблюдаются колебания кислотности ткани, очень похожие иа CAM-метаболизм при переходе свет — темнота. Возможно, что С02,, выделяющаяся ночью во время дыхания, улавливается в процессе образования малата, а затем ее углерод днем передается в ВПФ-цикл. Было обнаружено, что колючие подушечки Opuntia basilaris днем содержат много С02, а ночью концентрация С02 в них заметно снижается. В этом случае функция устьиц может регулироваться каким-либо другим дополнительным фактором (или факторами), поскольку известно, что такие устьица даже ночыо остаются закрытыми, несмотря иа то что концентрация С02 внутри растения понижается.
Источники данных: [2—4, 21, 22, 26, 38—40, 43, 51, 56—58].
ОБЩАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Bruinsma /.'Studies ои the Crassulacean Acid Metabolism, Acta Botanica Neerlandica 7, 531—590, а также и в North Holland Pub. Co., Amsterdam. [В этом перечне приводится много ссылок на литературу XIX века (Aubert, I<raus, de Saussure, de Vries, Warburg и т. д.)], 1958.
2. Burris R. H., Black С. C. C02 Metabolism and Plant Productivity, Baltimore, Maryland, University Park Press, 1976.
3. Kluge M„ Ting I. P. Crassulacean Acid Metabolism. Analysis of an ecolb-gical adaptation, pp. 209. Berlin, Springer-Verlag, 1978.
4. Marcelle R. Environmental and Biological Control of Photosynthesis, The Hague, Junk, 1975.
5. Osmond G. B. Crassulacean Acid Metabolism: A curiosity in context, Ann
Rev. Plant Physiol., 29, 379—414 (1978).
6. Ranson S. L„ Thomas M. Crassulacean Acid Metabolism, Ann. Rev. Plan!
Physiol., 11, 81-110 (1960).
7. Thomas М., Ranson S. L., Richardson I. A. Plant Physiology, Fifth Edition, London, Longman, 1973.
8. Walker D. A. Pyruvate carboxylation and plant metabolism, Biol. Rev., 37, 215—256 (1962).
9. Wolf J. Der Diurnale Saurerhythmus, Encyclopedia of Plant Physiology
(ed. von W. Ruhland Vol. XII/2), pp. 809—889, Berlin, Springer-Verlag.
[В этом обзоре тоже приводится множество ссылок на ранние работы, как и у Брюинсма.], 1962.
10. Wood Н. G., Utter М. F. The role of С02 fixation in metabolism, Essays in Biochem. 1, 1—27. London, Academic Press, 1965.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
11. Bandurski R. S., Greiner С. M. The enzymatic synthesis of oxalacetate from phosphorylenolpyruvate and carbon dioxide, J. Biol. Chem., 204, 781 — 786 (1953).
12. Bender М. M. Variations in the 13C/12C ratios in relation to the pathway of
photosynthetic carbon dioxide fixation, Phytochemistry, 10, 1239—1244
(1971).
13. Bender М. М., Rouhani I., Vines H. М., Black С. C. 13C/12C ratio changes in Crassulacean acid metabolism plants, Plant Physiol., 52, 427—430 (1973).
14. Bennet-Clark T. A. The role of organic acids in plant metabolism, New Phytol., 32, 37—71, 128—161, 197—230 (1933).
