Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Энергетические затраты на фиксацию одной молекулы СОа у CAM-растений, по-видимому, сравнимы или чуть выше, чем затраты у Сграстений (разд. 11.6). А энергетические затраты на фиксацию одной молекулы С02 у С3- и С4-растеннй при нормальных атмосферных условиях почти одинаковы, так как кислород уменьшает квантовый выход фотосинтеза у Сз-растений (разд. 13.12). Поэтому все эти три группы растений при нормальных атмосферных условиях расходуют на фотосинтез почти одинаковое количество энергии.
Несмотря на то что уже многое известно об обмене веществ у CAM-растений, регуляция этого процесса практически не изу-
А 19.00 07.00 19.00
19.00 07.00 19.00
19.00 07.00 19.00
в Время ДНЯ, ч
Рис. J5.8. Изменения чувствительности ФЕП-карбоксилазы к подавлению ма-латом у растения Mesembryanthemum crystallinum, у которого можно индуцировать САМ-метаболизм. Фермент экстрагировали из полностью расправившихся листьев, выращенных при фотопериоде 12 ч темноты/12 ч света. На рисунках представлены содержание малата (Л), активность растворимой ФЕП-карбоксилазы при pH 8,0 и 2,0 мМ ФЕП в отсутствие (5) и в присутствии 2 мМ малата (В), [Эти неопубликованные данные любезно предоставил д-р Клаус Винтер, см. также (Winter, 1980).]
чена. Эту регуляцию составляют регуляция ферментативной активности в темноте и на свету, механизм запасания и высвобождения малата из вакуоли, транспорт метаболитов в хлоропластах, а также переключение синтеза сахарозы иа синтез крахмала и обратно. Так, например, ФЕП-карбоксилаза и декарбоксилазы (т. е. NADP-малатдегидрогеназа и ФЕП-карбок-сикииаза) действуют в цитоплазме клетки. Катализируемое эти-
ми ферментами карбоксилирование и декарбоксилирование регулируется таким образом, что эти ферменты обычно функционируют в разное время; в противном случае все время работал бы совершенно бесполезный цикл карбоксилирования — декар-боксилироваиия. Последние работы Винтера показали, что свойства ФЕП-карбоксилазы у CAM-растений меняются при переходе от света к темноте, причем днем этот фермент становится особенно чувствительным к малату и ингибируется им. Эти данные очень важны для понимания регуляции САМ-метабо-лизма (рис. 15.8).
Источники данных: [15, 24, 25, 32, 50, 52, 74].
15.11. Переключение обмена веществ от САМ-метаболизма на С3-фотосинтез
Некоторые из САМ-раетений проявляют такую гибкость фотосинтеза, которая ие наблюдается ни у С3-, ни у С^растеиий. В зависимости от условий окружающей среды такие САМ-рас-тения могут менять соотношение между темновой и дневной фиксацией С02 из воздуха. Считают, что при дневной фиксации атмосферная С02 связывается у CAM-растений так же, как у Сз-растений, т. е. при непосредственном участии РуБФ-карбоксилазы.
Показано, что такие факторы внешней среды, как температура, водный дефицит и продолжительность фотопериода, влияют иа направленность процессов фотосинтеза у некоторых CAM-растений. Высокая дневная температура, низкая ночная температура и водный дефицит более благоприятны для темновой ассимиляции СО2. У некоторых видов из рода Kalanchoe короткий день и длинная ночь способствуют САМ-метаболпзму и ускоряют цветение. У некоторых видов Seclum, наоборот, цветению, а возможно, и переходу к CAM-метаболизму способствуют длинный день и короткая ночь.
Темновую фиксацию С02 у некоторых САМ-растенпн можно вызвать, повысив соленость среды, что имитирует водный дефицит. Так, например, и водный дефицит, и полив растений очень соленой водой могут вызывать у растений Mesetnbryan-Ihemum crystallinum и Portulacaria afra переход от дневной фиксации атмосферной С02 к CAM-метаболизму. При такого рода воздействии наблюдались и дневные колебания кислотности листьев, и ночная фиксация С02.
Влияние температуры на фотосинтез у CAM-растений можно продемонстрировать на примере работ Нилеса, проведенных им на ананасе. Наиболее интенсивная фиксация СОг воздуха в темноте наблюдалась дри. пониженных ночных температурах (рис. 15.9). Уменьшение скорости реальной фиксации С02 в темноте при более высокой температуре может быть связано
Рис. 15.Э. Фиксация СОг У ананаса. Дневная температура 25 °С, продолжительность дня: I—14 ч темпоты/10 ч света; II—8 ч темноты/16 ч света (с модификациями по Neales, 1973b).
не с уменьшением скорости CAM-метаболизма, а с увеличением интенсивности дыхания. В среднем, минимальная ночная температура во время вегетационного периода ананаса на Гавайях составляет 10 °С, в Австралии 12 °С, а в Южной Африке 5°С. Это говорит о том, что ананасы в этих широтах растут в основном за счет САМ-метаболизма.
Осмонд (Osmond, 1978) заметил, что у многих ' САМ-растений, когда они функционируют по САМ-путн, в течение 24-часового цикла можно наблюдать четыре фазы метаболизма. Фаза 1 заключается в фиксации С02 и синтезе органических кислот в темноте. Фаза II происходит в самом начале светового периода и представляет собой начальное скачкообразное увеличение фиксации С02 из воздуха. В это время могут активно функционировать как ФЕП-, так и РуБФ-карбоксилаза. Фаза III (фаза раскисления) идет на свету и заключается в том, что при закрытых устьицах происходят декарбоксилирование Q-кислот и фиксация высвободившейся при этом С02. Фаза
