Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
IV осуществляется на последних этапах светового периода, когда раскисление уже завершено; эта фаза состоит в том, что по мере увеличения проводимости устьиц фиксация С02. из воздуха происходит преимущественно за счет РуБФ-карбоксилазы..
Источники данных: [2—5, 19, 22, 26, 35, 38—40, 43, 44, 56„ 72].
15.12. Фракционирование изотопов углерода у САМ-,
С,г и С4-растений
В атмосферной С02 содержится небольшое количество тяжелого изотопа углерода 13С (1% содержания 12С). Измерения содержания 13С/12С в различных материалах и в атмосфере ос-
нованы на сравнении полученных данных с содержанием этих изотопов в известняках мелового периода в Южной Каролине (ископаемые остатки карбонатного скелета Belemnitella ате-ricana). На самом деле в воздухе содержится меньше 13С02, чем в ископаемом стандарте. Поскольку эти различия очень малы, относительное содержание 13С/12С в пробе принято обозначать как б13С и выражать в %о (в промилле, т. е. в частях на тысячу). По отношению к стандарту б13С для С02 воздуха ~—7%о. Величина 13С/12С в воздухе слегка меняется, но в среднем это означает, что в наше время в воздухе содержится на 0,007 13С02 меньше, чем во время мелового периода. Хотя эта разница очень мала, содержание 13С в пробе (по отношению к содержанию 12С) можно очень точно определить при помощи масс-спектрометра.
б^С^Ц-^С)впробе---------1 1.103
^ W Wb стандарте )
Если в стандарте содержится 1,116% 13С, а в воздухе в среднем находится 1,108% 13С, то
б13С:
г 11,08/1000 j 1 iQ3_ _7%
{ 11,16/1000 1 - ' /оо
[т. е. содержание 13С02 в воздухе на 0,007 меньше, чем в пробе 7/1000-(1,116%) =0,0078%
1,116%—0,008% = 1,108% 13С в воздухе].
В то время как величина б13С отражает изотопный состав по 'отношению к данному стандарту, фракционирование изотопов (или их дискриминация) выражается через разность величин б для исходного источника и конечного продукта какой-либо реакции или того или иного процесса:
б (источник) •— б (продукт) Фракционирование = , L :6 (нсточилк) ,000] '
Если величина б для источника составляет —7%, а для продукта она равна —27°/оо, то фракционирование равно +20%о. ’Отсюда следует, что величина б для продукта зависит от степени фракционирования и от количества минорного изотопа в источнике; для этого и вносят поправку в знаменатель дроби. Эта поправка становится очень значительной в том случае, когда в источнике содержится относительно большое количество минорного изотопа.
В процессе ассимиляции углерода все растения в той или иной степени различают 13С02, причем у Сз-растений такая .дискриминация выражена сильнее, чем у Сг или САМ-расте-згай. Средние значения для тканей Сз-растений находятся в
Таблица 15.1. Факторы, действующие на начальной стадии поглощения С02, которые могут влиять на изотопиый состав углерода у растений (см. также O’Leary, 1981)
Фактор
Величина фракционирования, %о
Диффузия С02 из воздуха (С02 ш,сшп/С02 внутр) -И
Достижение равновесия между СОг и НСОз1' —8
(С02+Ы20=^ЫС03-+Н+)
ФЕП-карбоксилазаа> +2
РуБФ-карбоксилаза8> +34
!) Болес тяжелый изотоп обычно концентрируется там, где связи внутри соединения* сильнее; и этом случае в НСОз"*. а не и ООа.
2) Величина фракционирования Н-2%0 справедлива в том случае, если в «ачестае стандарта используется НСОз”.
3) Величина, приведенная для РуБФ-карбоксилазы, представляет собой среднее значение, полученное из рядя работ, в которых величины фракционирования варьировали в пределах 28—38%0, Нет строгих данных о том, что температура влияет иа степень фракционирования для этой карбоксиллзы.
пределах от —25 до —35%о, для С*-растений — в пределах от —10 до —17%о, а для САМ-растений (во время активного за-кисления) они приближаются к цифрам, получаемым для С^-растешй. В табл. 15.1 рассматриваются те этапы между поглощением С02 из воздуха и ассимиляцией углерода, на которых может происходить фракционирование. Поскольку фракционирование изотопов у РуБФ-карбоксилазы выражено в. большей степени (+34%о), чем у ФЕП-карбоксилазы (+2%о),. полагают, что различия в изотопном составе углерода у Сз-,. С4- и САМ-растений отражают именно различия в дискриминирующей способности этих главных карбоксналаз. Но разницу в изотопном составе фотосинтезирующей ткани нельзя объяснить-только за счет этих различий. В том случае, когда существует определенное сопротивление поглощению С02 листом (т. е. ограничения для диффузии), фракционирование может достигать 4%о. У Сз-растений субстратом для РуБФ-карбоксилазьг служит не НСОз-, а С02. Если ассимиляция углерода целиком и полностью определяется активностью РуБФ-карбоксилазы, а-не скоростью диффузии, то следует ожидать, что величина 813С будет составлять —41 %о ¦[[—7%о (в атмосфере) —34%о (для' РуБФ-карбоксилазы)]. Эту величину .можно получить вычитанием фракционирования из 613С для воздуха.
