Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
C,\ Puctuhhj
CO-
РуБФ-
кдрбаксилазл
Продукты 61 •' С = -30
Си -Растений
САМ-Растенио
CAM-Coctohhhl; С\ -Состопиис
(ночная фиксация) (дневная фиксации)
¦ нсо;,"
-нсо:
•СОг
ФЕП-
карбоксилаза
РуБФ-
карГкжсигшза
Продукты
6’-’С^-13
ФЕП-
карбоксилаз;)
РуБФ-
клрбоксилаза
РуБФ-
карбоксила:^
Продукты 6|5С= -13
Продукты 61 ¦> С =1 - 30
Рис. 15.10. Фиксация растениями СОг, участие в этом процессе карбоксилаз и происходящие при этом изменения изотопного состава углерода в растительной ткани.
барных образцов. Так, например, Смит и Браун отнесли многие виды семейства злаковых либо к Сз-, либо к С4-растениям исключительно на основании величин б13С (дело облегчается тем, что ни один из видов Gramineae не относится к САМ-рас-тениям). Этот метод хорошо коррелирует с другими методами, которые используют для того, чтобы отличить Сз- и Сграсте-ния, например, методами определения углекислотного компенсационного пункта, различий в анатомическом строении и т. д.
У САМ-растений величины 613С попадают в интервал между типичными значениями б для Сз- и С^растений, Все зависит от того, какая доля С02 фиксируется .ночью (по типу САМ-метаболизма) по сравнению с прямой фиксацией С02 днем при участии РуБФ-карбоксилазы (С3-фотосинтез). Поэтому величину 813С для САМ-метаболизма используют как показатель участия ночной фиксации С02 за счет ФЕП-карбокси-лазы и дневной фиксации С02 воздуха за счет РуБФ-карбокеи-лазы в суммарном связывании двуокиси углерода. Сначала считали, что наиболее высокая величина 813С у С^растений свидетельствует в пользу механизма транскарбоксилироваиня (разд. 10.2). При декарбоксилировании С4-кислот и последующей реф'иксации С02 РуБФ-карбоксилаза, которая в этом случае служит вторичной карбоксилазой, еще способна дискриминировать изотопы углерода и связывать преимущественно |2С02.
В настоящее время принято считать, что и у С4-, и у САМ-рас-тений декарбоксилирование Сгкислот происходит в строго ограниченном пространстве (у С4-растений в клетках обкладки проводящих пучков, а у САМ-растений в листе при закрытых устьицах). В результате вся высвобождающаяся С02 (13С02+ + 12С02) может связываться почти полностью, даже несмотря на то что РуБФ-карбоксилаза способна к некоторой дискриминации 13С02 (рис. 15.10). У САМ-растений часто наблюдаются промежуточные (между значениями 8 для С3- и С4-растений) значения 613С. Изящное доказательство того, что ночная фиксация приводит к увеличению, а дневная фиксация С02 из воздуха, наоборот, к уменьшению величины б у САМ-растений, было 'получено Нальборчиком, Ла Круа и Хиллом. Они поставили очень простой опыт. Растения Katanchoe daigremontia инкубировали с С02 на свету или в темноте или же и на свету, и в темноте. После этого анализировали изотопный состав углерода в листьях. Полученные данные представлены ниже.
Условия инкубации с С02 б18С
В темноте —10,6
На свету —25,9
На свету+в темноте —15,0
Источники данных: [12, 13, 23, 34, 35, 37, 42, 44, 48, 49, 71].
15.13. Связь CAM-метаболизма с Cj-циклом
Наиболее очевидной особенностью С4- и САМ-растений является то, что обе эти группы растений сначала включают С02 в оксалоацетат с помощью ФЕП-карбоксилазы, а затем снова фиксируют ее (после декарбоксилироваиия в той или иной форме), ио уже в реакциях ВПФ-цикла. У С4-растений все эти процессы — первоначальная фиксация С02, декарбоксилирование органических кислот и повторная фиксация высвободившейся С02 — происходят одновременно, но первый этап фиксации С02 пространственно отделен от двух последних.
У САМ-растений все эти три процесса происходят в одной и той же клетке, но исходная фиксация С02 идет в темноте, а два других процесса протекают на свету. У (^-растений продукт декарбоксилироваиия Сгкислот превращается в ФЕП, который затем прямо используется ФЕП-карбоксилазой. А у САМ-растений ФЕП образуется в результате расщепления крахмала в процессе гликолиза. ФЕП, образующийся после декарбоксилироваиия С4-кислот на свету, превращается в крахмал и в таком виде хранится, пока не наступит темиовой период. У С4-р астений пул С4-кислот составляет 1—2 эквивален-
та на грамм сырого вещества, а период их полуобновления ti/2 равен 5 с. У CAM-растений пул С4-кислот приближается к 100—200 эквивалентам на грамм сырого вещества, a t равен 10 000 с.
