Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
14.6. Эффективность использования воды
Транспирацию и фотосинтез можно выразить в терминах за-
гя Пмя'
меть потенциал Сопротивление
кона Ома:
Р ___Разность потенциалов
^ P.rtnnnTwn.nPwwft
Транспирацию можно выразить формулой
где Т — скорость транспирации, выраженная через количество воды, потерянной листом, например в мг воды-см-2 поверхности листа-с-1 (рис. 14.14). Ее определяют по увеличению относительной влажности после продувания воздуха, влажность которого известна, через камеру, в которой находится лист.
Wjj — концентрация водяных паров в устьичной щели листа, например в мг воды-см-3. Считают, что эта величина отражает насыщающую концентрацию водяных паров в устьичной щели, которая зависит от температуры листа.
W& — концентрация водяных паров в воздухе, например в мг воды ¦ см-3.
г'а — сопротивление пограничного слоя для диффузии воды. Эта величина связана с наличием воздушного слоя (не имеющего возмущений), который примыкает к листу. Она зависит от формы листа и от скорости ветра. Сопротивление пограничного слоя минимально, когда листья очень узкие и тонкие и когда скорость ветра достаточно высока, Чтобы максимально понизить величину г'а, при изучении газообмена в дыхательной камере очень важно поддерживать достаточно высокую скорость воздушного потока. При высоком значении г'а температура листа резко возрастает, что может пагубно отразиться на результатах измерения интенсивности фотосинтеза. При подходящей скорости воздушного потока вклад сопротивления пограничного слоя (например, 0,5 с-см-1 и меньше) в общее сопротивление диффузии газов в нормальных условиях минимален. г'я можно определить, сделав из промокательной бумаги реплику листа и затем насытив ее водой. В этом случае сопротивление реплики к потере воды (испарению) в дыхательной камере будет отражать величину г\. Кроме того, величину г'а можно рассчитать по следующему уравнению:
где К' — константа, величина которой определяется тем, какие единицы используют при измерении; например, для диффузии воды она равна 0,96 с1/2см~‘. Поэтому сопротивление пограничного слоя для испарения воды из листа шириной в 2 см при скорости воздушного потока 100 см-с-1 будет составлять 0,13 с-
• см-1.
г'в — сопротивление устьиц для диффузии воды. Оно зависит от числа устьиц и от степени их раскрытия. г'в для любого лис-
Скорость ветра (см-с-1)
Ширина листа (см)
(14.6)
Wa
f
Рис. 14.14. Графическое изображение составаляющих, из которых складывается общее сопротивление для потери воды в ' ходе транспирации.
f s
I ние составляющих, из которых складывается общее сопротивление для диффузии С02.
Рис. 14.15. Графическое изображе-
ГСОг! в xflbpoimora
та можно рассчитать (в с-см-1) после измерения всех остальных величин, которые входят в уравнение (14.5). Можно также использовать диффузионные порометры, датчики которых прикрепляют к листьям и таким образом измеряют убыль воды в зависимости от степени раскрытия устьиц. Градиент потенциала ’[уравнение (14.5)] можно выразить и не через разность парциальных давлений. Обычно для этой цели вполне достаточно разности концентраций, особенно в тех случаях, когда температура листа и воздуха одинакова или когда налицо значительный градиент, концентраций. Строго говоря, величина этого градиента определяется разностью парциальных давлений водяных паров, которая зависит от абсолютной температуры и концентрации паров.
Для фотосинтеза: Р — ^°^г'°~?дух , ^°^х-п (14.7)
где Р — скорость фотосинтеза, выраженная, например, в иг фиксированной С02-см-2 поверхности листа-с-1; [С02] воздух ¦— концентрация С02 в воздухе, выраженная, Например, в, нг-см~3; [С02] хп — концентрация С02 в хлоропласте, выраженная, например, в нг-см-3; rs —сопротивление устьиц для диффузии С02, выраженное, например, в с-'см-1. Его можно рассчитать, зная величину г'В) по уравнению l,56r/s=/fi- [Для воды, молекулярная масса которой меньше, чем у С02, коэффициент диффузии D несколько выше, так как
DH2o 1/мол. масса Н20 1/2
¦°со2 1/мол. масса С02
Поэтому при прочих равных условиях вода диффундирует в 1,56 раза быстрее, чем С02.]
< — сопротивление пограничного слоя листа для диффузии
С02, выраженное, например, .в с-см"1. Его можно рассчитатв,
Таблица 14.2. Данные по сопротивлению листьев потоку СОг у некоторых С3- и С4-растсний (Gifford, 1974, S. В, Ки, личное сообщение)
Минимальное т известных значений,
С'СМ---1
Вид растения
гт 1) га + гз
ш
