Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Температура, ” С
Рис. 14.10. Типичные температурные кривые фотосинтеза у Сз-растений при обычном и при насыщающем уровнях С02 в воздухе.
Было высказано также предположение о том, что происходит какое-то биохимическое изменение кинетических констант РуБФ-карбоксилазы-оксигеназы, которое может благоприятствовать при более высоких температурах протеканию оксигеназной реакции. Однако сообщения о такой возможности противоречат друг другу, возможно, в связи с тем, что технически очень трудно одновременно определить активность оксигеназы-карбокснла-зы при заданных концентрациях Ог и С02 при той или иной температуре. Так, например, было показано, что температура влияет либо на энергию активации, которой определяется относительное изменение Fmsx для оксигеназы по сравнению с Утах для карбоксилазы, либо на величину кинетических констант Д"м(сог) для карбоксилазы или /<що2) для оксигеназы. В другой работе температура сходным образом влияла на /См(со2>и /См(Оз), если их значение вычисляли, исходя из концентрации субстратов в водной фазе (что указывает на отсутствие дифференциального влияния температуры на биохимическом уровне). Если, однако, для расчетов использовали парциальное давление 02 или СОа в газовой фазе, то Дм(со2 в газовой фазе) при увеличении температуры возрастала в большей степени, чем /См(02 в газовой Фазе) (что говорит о влиянии температуры на растворимость этих газов) [10,11,29,35].
Темновое дыхание с увеличением температуры усиливается, и это может в значительной степени снижать реальную скорость фотосинтеза на свету. Однако поскольку темновое дыхание достигает насыщения при низкой [Ог] (разд. 13.6), повышенная
чувствительность фотосинтеза в присутствии 21% Ог (но сравнению с 2% Ог) скорее всего не связана со стимуляцией темпового дыхания.
Очевидно, фотосинтез реагирует иа концентрацию газов (СОг и Ог) в атмосфере как единый и целостный процесс. Биохимические ответные реакции фотосинтеза иа эти газы можно правильно проанализировать только в том случае, если известны те концентрации газов, которые доступны для фотосинтезирующей ткани в водной фазе при различных температурах.
При низкой температуре эффективность фотосинтеза у Сз-растений возрастает; это связано с увеличением растворимости СОг и уменьшением доли кислородного ингибирования фотосинтеза. По-видимому, у Сз-растений уровень РуБФ-карбок-силазы, рассчитанный на единицу Хл в листе, выше, чем у С4-растений. При низких температурах, когда лимитирующее действие СОг выражено в меньшей степени, повышенное содержание РуБФ-карбоксилазы у С3-растений может обеспечивать им равную или даже более высокую, чем у Сграстеиий, фотосин--гетическую активность. При высокой температуре и насыщающей концентрации СО2 ферментативная активность, выраженная на единицу белка РуБФ-карбоксилазы, должна быть достаточно высока, так что для поддержания высокой скорости фотосинтеза требуется меньшее количество фермента. При высоких температурах механизм, концентрирующий СОг, способствует тому, что уровень СОг в воздухе не лимитирует скорость процесса.
Qio для фотосинтеза (т. е. показатель того, насколько скорость фотосинтеза возрастает при увеличении температуры на 10°) может изменяться даже при насыщающей концентрации СОа- Результаты исследований, проведенных на водорослях и на изолированных хлоропластах Сз-растений, свидетельствуют о том, что величина Q10 при температурах ниже 15 °С варьирует от 9 до 14, в интервале температур 15—25 °С она приближается к 2, а при более высоких температурах становится еще меньше. Подобные цифры свойственны автокаталитическим процессам, к которым принадлежат реакции ВПФ-цикла (разд. 6.3 и 6.14). Таким образом, при повышении температуры на 10°С скорость всех этапов ВПФ-цикла должна удваиваться, если Qio для всех ферментов равен 2, но при этом одновременно должна возрастать и скорость реакций обратной связи, в результате чего при более высокой температуре каждому из ферментов требуется больше субстрата. При еще более высокой температуре эта тенденция будет ограничиваться скоростью поступления ассимиляционной силы (гл. 5;. Конечным результатом всех этих эффектов является то, что фотосинтетическая ассимиляция углерода в хлоропластах Сз-растений перестает подчиняться за-
Рис. 14.11. Типичные световые кривые фотосинтеза для отдельного листа Ci-растемия при высокой (25—35 °С) и низкой (10—15 °С) температуре и при нормальной концентрации 02 и СО” в атмосфере. Стрелкой на оси абсцисс отмечен максимум прямой инсоляции (Akita et al,, 1969; Singh et al„ 1974).
Рис. 14.12. Типичная световая кривая-фотосинтеза для отдельного листа Сз-растения при нормальном содержании Оа и СОг в атмосфере. Стрелкой иа оси абсцисс Отмечен максимум прямой инсоляции (Akita et al., 1969; Bohlar-Nordenkampf, 1976; Ga-astra, 1959; Ku et al„ 1977; Singh et al,, 1974).
кону Аррениуса, согласно которому существует прямо пропорциональная зависимость между логарифмом максимальной скорости фотосинтеза и обратной величиной температуры, выраженной в градусах Кельвина.
