Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
• (мгХл)-1-ч-1. Следовательно, ФЕП-карбоксилаза может обладать довольно высоким сродством к атмосферной С02. Вполне естественно, что [НСО:г] в клетках мезофилла варьирует в зависимости. от сопротивления устьиц, температуры листа и pH цитозоля. pH цитозоля еще не определен, известно лишь, что, активность ФЕП-карбоксилазы из Q-растений в условиях in vivo максимальна при pH около 8,0 и очень мала при pH 7,0.
В отличие от Сз-растений фотосинтез у Q-pастений близок к насыщению при нормальной концентрации С02 в атмосфере.. Рассмотрим, как скорость фотосинтеза у сорго (Q-растения) связана с межклеточной i[C02], и проанализируем кинетику этого процесса, построив график двойных обратных величин [зависимость НФС от ([СОг]—Г)]. В этом случае Кщсой) со-, ставит ~2 мкМ при 30 °С, что соответствует 68 м. д. С02 в межклеточном пространстве (рис. 14.5,В, Г). Следовательно, лист, С4-растения может обладать чуть большим сродством к С02, чем лист Сз-растения, даже если его сравнивать с листом Сз-растения при низкой концентрации 02. При 30 °С 2 мкМ С02 должна находиться в равновесии с 0,09 мМ НС03“ (при условии, что pH цитозоля в клетках мезофилла равен 8,0). Это намного меньше, чем величина /<м(НСО",), которую обычно приводят в работах с экстрагированной ФЕП-карбоксилазой.
При обычном содержании С02 в воздухе и температуре 30 °С скорость фотосинтеза у Q-растения будет выше, чем у Q-pac-теиия (рис. 14.5). Это можно объяснить кислородным ингибированием фотосинтеза у Сз-растений. В то же время скорость фотосинтеза в листе Сз-растения «ри насыщающей концентрации С02 выше, чем в листе Q-растения. Это, по-видимому, связано
Рис. 14.8. Модель фотосинтеза в листе С4-растения, в которой рассматривается связь этого процесса с потенциальной активностью ФЕП- и РуБФ-карбоксилазы (Hatch, Osmond, 1976). Кривая I— потенциальная скорость ФЕП-карбоксилазной реакции в соответствии с кинетикой Михаэлнса—Ментен при насыщающей концентрации ФЕП и pH цитоплазмы, равном 8,0, когда Дщнао-',) для ФЕП-карбоксилазы составляет 0,3 мМ, что эквивалентно ¦6,6 мкМ С02 (эта величина может снижаться до 2 мкМ в соответствии с результатами кинетического анализа фотосинтеза в целых листьях, рис. 14.5, Г). Кривая II — реальная скорость фотосинтеза в листьях при изменении [С02] в клетках мезофилла (график, построенный по экспериментальным данным, например данным рис. 14.5,6). Кривая III— скорость фиксации СОз за счет РуБФ-карбоксилазы в присутствии 21% 02 и ее изменение в ответ на изменение [С02] в клетках обкладки проводящих пучков, когда
у __ _____________Утвх [СО;]____________
— [СО,1 + Кщсог) 0 + [0'i\fKi (os))
[гл. 13, уравнение (13.36)]. Стрелкой на оси абсцисс показана концентрация СОг, которая доступна для клеток мезофилла при обычном содержании СОг в воздухе. При любом заданном значении скорости фотосинтеза соответствующая [СОа] на кривых II и HI будет отражать [С02] в клетках мезофилла (кривая II) или в клетках обкладки проводящих пучков (кривая III). Исходные данные. ФЕП-карбоксилаза: Я’м(исо“а)=0,3 мМ, Vmux=1000 мкмоль-• (мгХл)-'-ч-1; РуБФ-карбоксилаза: /<м(Соа) = 5 мкМ, 7<'t(Oa)=200 мкМ, 1/тах=400 мкмоль-(мг Хл)-1-чг1; [C02]b„Yti> = 0,025%; температура листа
30 °С; растворимость С02 в мезофилле=7,4 мкМ С02, 331 мкМ НС03-; растворимость 02=245 мкМ.
с более высоким уровнем РуБФ-карбоксилазы в листьях Сз-растений. Установив определенные значения кинетическим константам для ФЕП- и РуБФ-карбоксилаз у С4-растений, можно создать общую модель С4-фотосинтеза (рис. 14.8). Как видно из рис. 14.8, при низких [С02] ФЕП-карбоксилаза имеет большой карбоксилирующий потенциал. Этот фермент связывает СО2 атмосферы с более высокой скоростью, чем РуБФ-карбоксилаза у Сз-растенпй, карбоксилнрующая активность которой подавляется 02. Принято считать, что благодаря С4-циклу создается высокая [С02] в клетках обкладки проводящих пучков. Из исследований по фиксации НС02 следует, что суммарный пул С02 в листьях С4-растений (при расчете на вес сырого вещества) приблизительно в 10 раз больше, чем у С3-растений, и доходит до 60 мкМ С02 в клетках обкладки проводящих пучков при стационарном состоянии фотосинтеза. Как показано на рис. 14.8, при обычном содержании СОг в воздухе (указано стрелкой под осыо абсцисс) фотосинтез в листе достигает насыщения гори скорости 310 мкмоль-(мгХл)-1-ч-1, что соответствует [С02] в клетках обкладки проводящих пучков —40 мкМ.
Реальная скорость С4-фотосинтеза ниже, чем скорость ФЕП-карбоксилазной реакции, особенно при более высоких [С02]. In vivo ФЕП, по-видимому, не насыщает фермент, так как регенерация ФЕП лимитируется скоростью ВПФ-цикла. При далеком от насыщающего уровне субстрата этот фермент находится под аллостерическим контролем (разд. 12.8).
При 30 °С и одинаковом сопротивлении устьиц скорость фотосинтеза у С4-растений выше, чем у С3-растений (ср., например, скорость процесса в присутствии 6 мкМ С02, рис. 14.5, 14.6, 14.8). Если [С02] в листе уменьшается из-за увеличения сопротивления устьиц или из-за повышения температуры, то скорость фотосинтеза у С4-растенкй может возрасти в 2—3 раза по сравнению со скоростью фотосинтеза у Сз-растений.
