Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Остается неясным, существует ли строгая «один-к-одному» зависимость между поступлением углерода в С4- и в ВПФ-цик-лы. Если вся атмосферная С02, которая связывается в ВПФ-цикле в листьях С4-растений, поступает в С4-цикл, то скорость последнего должна быть по меньшей мере равна скорости функционирования ВПФ-цикла, Даже при самой минимальной диффузии С02 из клеток обкладки проводящих пучков скорость функционирования С4-цикла должна быть выше, чем скорость ВПФ-цикла. Поскольку вполне вероятно, что сопротивление диффузии С02 из клеток обкладки проводящих пучков достаточно высоко, убыль С02 и дополнительное ее использование в С4-цикле могут быть очень незначительны. После 'Освещения листьев С4-растений С4-цикл должен функционировать с более высокой скоростью, чем ВПФ-цикл. Это необходимо для того,
чтобы [СО2] в клетках обкладки проводящих. пучков могла стать выше, чем в клетках мезофилла. Иногда С4-дикд называют «СОг-насосом», причем, как,и в случае других известных насосов, для.этого процесса необходима энергия.
Источники данных: [4—6,28—31, 34].
14.5. Влияние температуры, света и водного дефицита на карбоксилирование
С4-растения особенно хорошо растут при температуре 25— ¦35 °С, тогда как Сз-растения — при температуре 15—25 С. Это хорошо иллюстрируют данные Каванабе, который сравнил относительную скорость роста растений умеренного и тропического пояса при трех разных температурных режимах (табл. 14.1). Одно из наиболее ранних и наиболее исчерпывающих исследований зависимости фотосинтеза в целых листьях от температуры, света и [С02] было проведено Гаастрой в пятидесятых годах. В своих работах он применял инфракрасный газовый анализатор.- Эксперименты этого и других авторов, проведенные на таких растениях, как томаты, шпинат и огурцы (которые сейчас относят к С3-растениям), показали, что фотосинтез лимитируется [С02], особенно при повышенных температурах (рис. 14.9 и 14.10).
Vmax РуБФ-карбоксилазы у Сз-растений должна быть выше при относительно более высоких температурах (в норме Ушах
Юг
X
S
15
25 30
Температура, ‘ С
35 40
Рис. 14.9. Типичные температурные крйвые фотосинтеза у Сз- и С*-растений.
Таблица 14.1. Относительная скорость роста проростков ряда теплолюбивых и холодостойких трав при трех разных температурных (дневная/ночная температура) режимах11
Температурный режим, "Са)
Подсемейство и вид растения 1ПУШ 27,/22 38/31
Су-травы,
Festucoideae
Agropyron trichophorum (Link) 71 100 62
Richt.
Bromus tnermis Lcyss. 77 100 66
Festuca arundinacea Schreb. 77 100 56
Poa pratensis L. 69 100 63
Trisetum splcatum (L.) Richt. 58 100 64
Phalaris arundinacea L. 71 100 66
Stipa hyalina Nces. 54 100 71
Cf трави
Eragrostoideae
Chloris gayana Kunth. 22 91 100
Panicoideae
Setarla sphacelata Stapf. and Hub 5 88 100
bard
Cenchrus ciliaris L. 11 ?86 100
Paspalum dilatatum Poir. 23 90 100
Panicum coloratum Walt. 35 82 100
Panicum maximum Jacq. 23 89 100
Digitaria argyrogranta (Nees) 32 86 100
Stapf.
Sorghum almum Parodi 26 77 100
') 15 упрощенном пиди на работы Knwanabc, IMS. данные, полу-
2)Днев1!ая/ночп0и температура; для Dcex Сз-растений приняты за 100 35/31 °С.
чышые при 27/22 “С. а для нсех Сграстеиий --- дачные, полученные при
ферментативной реакции возрастает примерно в 2 раза при повышении температуры на 10°С, т. е. <2ю=2). Однако скорость фотосинтеза при высоких температурах лимитируется из-за ограниченной растворимости С02 и из-за увеличения отношения растворимостей 0г/С02. Более высокая чувствительность фотосинтеза к 02 у Сз-растений при повышении температуры может быть отчасти связана с физическими явлениями, обусловленными увеличением отношения растворимостей O2/GO2 (рис., 14.2).
