Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 171

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 165 166 167 168 169 170 < 171 > 172 173 174 175 176 177 .. 232 >> Следующая

Дм(соз) возрастает почти до 15 мкМ (рис. 14.5,Б).
Результаты анализа процесса фиксации С02 в целых'.листьях и кинетические свойства РуБФ-карбоксилазы-оксигеназы можно использовать для создания обобщенной модели фотосинтеза в листьях Сз-растещш (рис. 14.6). Вопрос о том, каковы точные значения /(m(Co2). А'цоа) и Ктлх для РуБФ-карбоксилазы у разных растений iv vivo и in vitro, все еще остается открытым. Кривая 1 на рис. 14.6 отражает теоретически возможную производительность фотосинтеза в отсутствие 02 (если исходить из величины карбоксилирующего потенциала). Кривая 11 отражает возможную производительность фотосинтеза в присутствии 21% 02. Кривая III описывает скорость наблюдаемого фотосинтеза в присутствии 21% 02, когда нет никаких фотохимических ограничений. Кривая IV отражает скорость фотосинтеза in vivo при различных концентрациях С02. В этом примере растворимость С02 на поверхности клеток мезофилла при нормальном содержании С02 в атмосфере составляет 7,4 мкМ, что соответствует скорости фотосинтеза в листе —250 мкмоль С02-
• (мгХл)-1-ч-1. Ингибирование фотосинтеза кислородом при нормальном содержании С02 в атмосфере (т. е. в этом случае
7,4 мкМ) обусловлено одновременно и кислородным ингибированием РуБФ-карбоксилазы (кривые I и 11), и потерей С02 за счет фотодыхания (кривые II и III). Эти две составляющих ингибирования взаимосвязаны, так как на каждые две молекулы 02, взаимодействующие с РуБФ (разд. 13.10), приходится одна молекула С02, высвобождающейся в ходе фотодыхания. Относительный вклад этих двух составляющих в ингибирование фотосинтеза меняется с изменением [С02]. Это подтверждается тем, что число молекул С02, дополнительно взаимодействующих с РуБФ в отсутствие 02, вовсе не соответствует активности ок-сиг^назы в присутствии 02. Последнее было бы возможно только в том случай, если бы кинетические констайты [/См, К\ и Vmax‘>' уравнения (13.36), (13.39)] для 02 и С02 были бы однр
/\ [С02) , мкМ
Рис. 14.5. Фотосинтез в листьях пшеницы (С3) и сорго (С4) при 30 °С и различных [С02]. Изменяли содержание С02 в газовой фазе. [С02] иа поверхности клеток мезофилла рассчитывали по [С03] в межклетниках с учетом температуры листа. А. Фотосинтез в листьях пшеницы в присутствии 2 и 21% Ог.
400
сорго, ЗО'С
Б. График двойных обратных величин для зависимости интенсивности фотосинтеза у пшеницы от [С02] (разд. 13.10). В. Фотосинтез в листьях сорго в присутствии 21 % 02. Г. График двойных обратных величин для зависимости фотосинтеза в листьях сорго от [СОг] в межклетниках. Плотность квантового потока 145 нмоль квантов-см-2-с-1 (400—700 нм). Содержание Хл на единицу поверхности листа 0,3 г-см-2. Стрелкой на оси абсцисс на графиках А и Б отмечена [С02] внутри листа, которая создается при обычном содержании СОа в атмосфере. (Данные любезно предоставлены S. В. Ки; см. также Ки, Edwards, 1977b, 1978.)
[ СО 2! р мк м
Рис. 14.6. Модель фотосинтеза в листьях С3-растения, в которой рассматривается связь этого процесса с потенцзальной активностью РуБФ-карбоксилазы. Кривая I — активность РуБФ-карбоксилазы в отсутствие Os, йогда
______^max [С02]
V~ [С02] + ЯМ(со2)
Кривая II—активность РуБФ-карбоксилазы в присутствии 21% Ог, когда _________________^тах [С02]___________
v~ [СО,] + Кщсо2) (1 + 102]//С? (02)) '
Кривая III — фотосинтез в целых листьях в присутствии 21% 02 при заданной [С02] на поверхности клеток мезофилла, без какого бы то ни было ограничения доступа ассимиляционной силы, когда
[СОа]— Г
НФС21% 02 - 'W [COJ + Кщс02) (1 + [02]/К, (02))
[см. уравнение (13.35)]
Кривая IV — фотосинтез в целых листьях в присутствии 21% 02 при ограниченном поступлении ассимиляционной силы, образование которой лимитируется при высокой [СОг]. Такое ограничение должно лимитировать скорость регенерации РуБФ — субстрата карбоксилазы. В результате этого при высокой [COij] кривая IV отклоняется от кривой III.
Жирная точка соответствует скорости фотосинтеза в целых листьях в присутствии 2% 02 при обычной концентрации С02 в атмосфере. Стрелка на оси абсцисс указывает [С02] 0,0325%. Детально уравнения для карбоксилазы и для фотосинтеза в листьях рассматриваются в разд. 13.10, где обсуждается также связь этих процессов с кислородным ингибированием фотосинтеза. Исходные данные: [СОг] в воздухе=0,0325%; [С02] в межклеточном пространстве^,025%; температура листа=30 °С; растворимость С02 на поверхности клеток мезофилла=7,4 мкМ; растворимость 21% 02 в листе=245 мкМ; Г — углекислотный: компенсационный пункт — соответствует [С02]=60 м. д.= =2 мкМ; кинетические константы для РуБФ-карбоксилазы: Дм<со >=5мкМ (величина, полученная при кинетическом изучении целых листьев, типичная величина для .изолированного фермента составляет —10 мкМ, разд. 13.3), ^Ко2)=200. мкМ, Vma* для РуБФ-карбоксилазы=800 мкмоль С02-(мгХл)-1-•ч-1. Это значение. принимают за величину Vmtx. для РуБФ-карбоксилазы в условиях in vivo при насыщающей [СО?]. Реальная величина Ушах для экстрагированного фермента может быть выше, чем в условиях in vivo, если эти условия далеки от оптимальных (например, концентрация РуБФ или Mg*+, pH).
Предыдущая << 1 .. 165 166 167 168 169 170 < 171 > 172 173 174 175 176 177 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed