Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
и те же. Количество молекул' С02,, дополнительно, вааимоДей:-, етвующих с карбоксилазой в отсутствие. 02,. зависит от [CQ2] и от кинетических констант для карбоксилазы. При высокой: [С02] составляющая, обусловленная конкуренцией С02 и 02 за РуБФ-карбоксилазу-оксигеназу, убывает гораздо медленнее,чем составляющая, обусловленная фотодыханием. Это свидетельствует о том, что при высокой [С02] активность оксигеиазы относительно невелика по сравнению с карбоксилирующей способностью, которая возрастает в отсутствие 02. Как было показано в опытах с Сз-растениями, максимальной скорости фотосинтеза, в условиях in vivo можно достичь, либо повысив [С02] в атмосфере выше нормального уровня, либо понизив [02] (рис. 14.5). Совершенно очевидно, что отношение С02/02 в листе . имеет большое значение для регуляции скорости фотосинтеза.
Подлинная кривая фотосинтеза для целых листьев (кривая IV на рис. 14.6) не совпадает с кривой, характеризующей потенциальную производительность РуБФ-карбоксилазы в присутствии 21% 02 (кривая II на рис. 14.6), по двум причинам. При низкой [С02] скорость фотосинтеза уменьшается за счет фотодыхаиия, и это явление наиболее выражено при приближении [С02] к углекислотному компенсационному пункту. При [С02], превышающей ее содержание в атмосфере, фотосинтез достигает насыщения прежде, чем карбоксилаза. Это связано с недостатком ассимиляционной силы. При атмосферной [С02] количественное соотношение между фотохимическим аппаратом и потенциалом ассимиляции углерода может быть таково, что ассимиляционная сила будет производиться в достаточном количестве только при относительно высокой интенсивности света. При насыщающей [С02], однако, ассимиляционная сила может быть лимитирующим фактором даже при максимуме прямой инсоляции. Если в этих условиях создать еще и дополнительное освещение, то это ограничение доступа энергии можно сиять, если только оно не связано с насыщением какого-либо переносчика в цепи транспорта электронов или со световым насыщением процесса при максимальной инсоляции. Хотя влияние различных концентраций С02 очень интенсивно исследовалось, обычно при этом принимали, что интенсивность света должна быть эквивалентна полному солнечному освещению или даже несколько ниже. На самом же деле недостаток ассимиляционной силы при высокой [С02] должен сказываться на [РуБФ], так что этот субстрат становится лимитирующим фактором для карбоксилирования.
¦ В нескольких работах, в которых было измерено содержание РуБФ в клетках или в листьях, было сделсно предположение о том, что [РуБФ] может снижаться настолько, что этого субстрата не хватит для заполнения всех активных центров. РуБФ-
карбоксилазы в хлоропластах. Само по себе это не означает, что РуБФ становится лимитирующим фактором, так как по меньшей мере часть участков связывания субстрата, по-видимому, занята шестиуглеродным интермедиатом этой реакции. Полагают, что концентрация участков связывания субстрата на РуБФ-карбоксилазе в хлоропластах необычайно высока, приблизительно 3 мМ (если считать, что на 1 мг Хл приходится около 5 мг белка фракции I, мол. масса равна 550 000, объем ¦стромы составляет ~25 мкл/мгХл, а на каждую молекулу фермента приходится 8 участков связывания, т. е. по одному участку иа каждой большой субъединице). Км(СОа), равная примерно 10 мкМ, меньше, чем концентрация участков связывания субстрата на РуБФ-карбоксилазе в хлоропластах. Если добавить 10 мкМ С02 в пробу, в которой концентрация РуБФ-карбоксилазы эквивалентна ее содержанию в строме хлоропластов, то, очевидно, будет занята лишь незначительная часть участков связывания. Однако, поскольку этот фермент обладает сравнительно высоким сродством к СОг, в стационарных условиях фотосинтеза может быть занято гораздо большее число участков, особенно если скорость притока С02 из атмосферы намного превышает скорость обращения фермента. Таким образом, в хлоропластах может находиться всего несколько микромолей свободной С02, а с ферментом может быть связано в 1000 раз больше.
Степень активации РуБФ-карбоксилазы в различных условиях in vivo неизвестна. Вполне естественно, что если степень активации этого или других ферментов изменяется с изменением 1[С02] или [Ог], то это должно влиять и на кинетику фотосинтеза.
Существуют как эмпирические, так и механические модели, описывающие зависимость фотосинтеза в целом листе от внешних факторов. Нетрудно вывести одно или несколько математических уравнений, которые бы согласовывались с экспериментальными данными, но это отнюдь не означает, что они соответствуют и биохимии данного процесса. Так, например, модель Тенхунена и др. описывает возможную ответную реакцию Сз-растения (пшеница) на изменение [СОг] и [02]. Эти авторы, однако, сделали ряд допущений, облегчивших расчет величины Лм(С02) Для карбоксилазы, и получили —0,1 мкМ, что примерно на два порядка меньше, чем минимальное из ее значений, определенных экспериментальным путем. Было сделано допущение о том, что экспериментально измеряемая величина Утах фотосинтеза эквивалентна Ушах карбоксилазы (такое же допущение делали Джонс и Слетьер). Сейчас, однако, стало известно, что потенциальная активность карбоксилазы намного выше, чем измеряемая величина Ушах- Это, вероятно, связано с фотохими-
