Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Сз-растепия
Glycine max 2---3 . 1,3 .
Atriplex hastata 2,6 1,1
Phaseolus spp. 2,6 1,1
Tritlcum aestioum 2,8 1,1
Solatium tuberosum 5,4 2,5
Medlcago saliva 2,8 1,0
Сграстеиия
Amaranthus spp. 0,3
Atriplex spongiosa 0,4---0,6 1,9
Zea mays 0,7-0,9 1,5
Saccharum officinarum 0,3 1,5
Sorghum bicolor 1,8 1,8
Panicum virgalum 2,0 2,9
'i) Эти величины r_ не эквивалентны 1/ЭК, так как измерения прооодилц при обыч-
iiott концентрации С02 в воздухе, а при этом остаточное сопротивление включает в себя
любые фотохимичеекне ограничении (см. разд. 13.10, где описаны условия, при которых
rm ---1/ЗК).
зная величину г'а, по уравнению га=1,35г'а- [Отношение ?>що/ /Dco2 возводят в степень 2/3. (-Онао/^со,)0,66 == (1.56)°’66= 1,35,
поскольку необходимо учесть и ту составляющую переноса через пограничный слой, которая связана не с диффузией, а с турбулентностью. Эта поправка носит несколько произвольный характер, так как степень турбулентности в пограничном слое определяется и геометрией листа, и скоростью потока воздуха через камеру.]
rm — сопротивление мезофилла для диффузии С02, выраженное, например, в с-см-1. Это остаточное сопротивление (иногда называемое неведомым сопротивлением, так, как очень трудно измерить те величины, из которых оно складывается), которое включает в себя сопротивление диффузии СОг через водную ¦;фЗз,у клеток мезофилла (сопротивление переносу)сопротивление карбоксулированщо (сопротивление, обусловленное ограни-чёйным потеидиалом •карбоксилирования) и фотохимическое
сопротивление. При лимитирующей [СО,2] и высокой интенсивности освещения фотохимическое сопротивление устраняется, и тогда гт=1/ЭК, где ЭК — эффективность карбоксилирования (разд. 13.10). Величину rm можно определить из уравнения
(14.7). Определению поддаются все величины, входящие в это уравнение, за исключением [С02]хп, которую обычно принимают равной величине Г, т. е. углекислотному компенсационному пункту. Ясно, что, если очень занизить величину, приписываемую [СОг] хп, реальная величина rm будет завышена.
Для Q-растений характерны более низкие значения гт, чем для Сз-растений (табл. 14.2). Это может быть связано с тем, что ФЕП-карбоксилаза С4-растений обладает высокой карбок-силирующей способностью, имеет высокое сродство к С02 и не чувствительна к ингибированию кислородом (разд. 14.4 и 14.5). По мере уменьшения уровня О2 в атмосфере величина гт у Сз-растений уменьшается и приближается к величинам, характерным для С4-растений. Поскольку 02 ингибирует РуБФ-карбо-ксилазу, при увеличении [02] будет возрастать и сопротивление .мезофилла для поглощения С02.
Таблица 14.3. Эффективность использования воды разными растениями (Shantz, Piemeisel, 1927, Black et al., 1969)
Вид растения и группа» к которой Н20/0бразованиое
око было отиесепо впоследствии сухое вещество, г/г
С3-р астения
Triticum aestivum 557
Oryza sativa 682
Chenopodium album 658
Citrullus vulgaris 577
Cucumis sativ-us 686
Phaseolus vulgaris 700
Medicago sativa 844
С4-растения
Set aria italica 285
Zea mays 349
Amaranthus zraecizanS 260
Portulaca oleracea 281
Растения с более низким rm имеют то преимущество, что они «более эффективно используют воду (число граммов транепирируе-мой воды на грамм фиксированной С02), поскольку величина гш
существенна для фотосинтеза, а не для транспирации. Уменьшение величины rm при заданной величине г&+га ведет к стимуляции фотосинтеза, тогда как транспирация при этом остается постоянной. Для Сграстений характерны более высокие значения сопротивления мезофилла и более высокая эффективность использования воды, чем у Сз-растений. Данные, собранные Шантцем и Пимейзелем более чем полвека назад, хорошо иллюстрируют тот факт, что Сграстения более эффективно используют воду, чем Сз-растеиия (табл. 14.3).
