Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
При сравнении минимальной величины сопротивления у ряда Сз- и С4-растений видно, что гт у Сррастений ниже, чем у Сз-растений, а гй+гя, наоборот, чуть выше у С4-растений (табл. 14,2). Не ясно, с чем связано более высокое сопротивление диффузии у С4-растений, то ли с меньшим числом устьиц на единицу поверхности листа (разд. 15.14), то ли с разной величиной устьич-ных щелей. При низком гт и относительно высоком сопротивлении диффузии у С,грастений создаются условия, способствующие более эффективному использованию воды (транспирация/ /единица фотосинтеза). При сравнении разных видов растений более высокое отношение общего сопротивления листа испарению к общему сопротивлению для поглощения С02 указывает на более эффективное использование воды тем или иным растением:
Поскольку испарение воды в ходе транспирации способствует удалению избыточного тепла, при увеличении сопротивления устьиц температура листа может повышаться. А это в свою очередь приводит к тому, что возрастает градиент концентрации водяных паров между листьями и окружающим их воздухом, поскольку увеличивается значение Wl, и, кроме того, это оказывает положительное влияние иа транспирацию, которое не учитывается в уравнении (14.8). Поэтому при увеличении сопротивления устьиц конечная скорость транспирации будет зависеть и от величины г'я, и от величины W^. Изменения температуры листа, обусловленные изменением га, тоже влияют иа скорость фотосинтеза. Описанные здесь взаимодействия рассматривались в самых разных моделях. Действительная эффективность использования воды (транспирация в расчете на единицу образуемого сухого вещества) зависит и от других факторов. Здесь можно упомянуть потери воды, связанные с дыханием, и относительную влажность среды. В климатических местностях с низкой относительной влажностью градиент водяных паров-между листьями и атмосферой должен быть выше, а эффектов-
ность транспирации ниже по сравнению с обычными условиями.
Хотя минимальное сопротивление диффузии (ra+rs) у С4-рас-тений может быть чуть выше, чем у Cs-растений, при довольно высоких температурах общее сопротивление притоку СОг У первых становится ниже и, следовательно, скорость их фотосинтеза должна увеличиваться.
Рассмотрим два примера, которые помогут нам понять, почему эффективность использования воды у С4-растений может •быть выше, чем у Са-растений.
Пример I
Группа растений Сопротивление, с см-1
'а rs гш общее
¦Сз-растепие 1 1 3 5
¦С4-растение 1 3 1 5
В этом случае общее сопротивление поглощению С02 одинаково у обоих растений, а ото значит, что и скорости фотосинтеза у них должны быть одинаковы. Но сопротивление для потери воды у С4-растения в два раза больше, чем у С3-растеиия; поэтому эффективность использования воды у первого должна •быть в 2 раза выше, ч:ем у второго, если все другие условия одинаковы [т. е. при одной и той же величине градиента концентрации водяных паров (WL—Wa)]. Из этого примера видно, что ¦С4-растение в состоянии создавать повышенное сопротивление устьиц (например, при различного рода водном дефиците) и даже поддерживать такую скорость фотосинтеза, которая наблюдается у Сз-растения в отсутствие каких бы то ни было стрессовых воздействий.
Для второго 'примера возьмем случай, когда сопротивление пограничного слоя и сопротивление устьиц у обоих растений совершенно одинаковы, а это значит, что при заданной величине градиента концентрации водяных паров скорость транспирации у этих растений должна быть одинакова.
Пример II
Группа растений
Сз-растение
Сграстение
Сопротивление, осм-1
га 1 гш 'общее
1 1- 3 5
1 ' 1 1 3
Однако общее сопротивление у С4-растений ниже. Это связано с тем, что у них меньше гш, благодаря чему лист С4-растений осуществляет фотосинтез со скоростью в 2 раза большей, чем у Сз-растений. В этом примере эффективность использования воды в листе С4-р астения должна быть выше, так как у него выше скорость фотосинтеза при заданной скорости транспирации. В естественных условиях при довольно высоких температурах (25—35 °С) может создаваться промежуточная ситуация, если сопротивление устьиц у С4-р астения чуть выше.
Температура влияет на фотосинтез как С3-, так и С4-расте-ний, поскольку с изменением температуры меняются сопротивление мезофилла и сопротивление устьиц. При повышении температуры могут увеличиваться значения гт и у Сз-растений. Отчасти это обусловлено уменьшением карбоксилирующего потенциала, связанным с уменьшением растворимости С02. В качестве других причин можно назвать также увеличение отношения растворимостей 02/С0г (при этом возрастает степень кислородного ингибирования) и изменение кинетических свойств РуБФ-карбоксилазы-оксигеназы (разд. 14.4). Такой эффект температуры может частично компенсироваться за счет прироста производительности карбоксилирования при повышении температуры (т. е. за счет увеличения Ушах).
