Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
водного дефицита, которое способствует запасанию воды в сухих местообитаниях. Для CAM-растений характерна более высокая, чем у Сз- или Q-растений, эффективность использования воды, однако, их продуктивность намного ниже. Вода в растении запасается ночыо, так как градиент концентрации водяных паров между листьями и окружающим их воздухом в это время меньше всего. Относительно высокое сопротивление устьиц и низкое сопротивление мезофилла (последнее связано с участием ФЕП-карбоксилазы в фиксации СОг) способствуют созданию условий, благоприятных для поддержания минимального отношения транопирация/фотосинтез.
15.1. Введение
Мы все привыкли к мысли о том, что зеленые растения днем (в результате фотосинтеза) поглощают СОг и выделяют Ог, а ночыо (в результате дыхания) поглощают 02 и выделяют С02. Одно время было даже принято на ночь выносить цветы из
больничных палат, так как считалось, что растения ночью ухудшают состав воздуха. При этом совершенно забывали о том, чти незеленые ткани растения постоянно выделяют СОг, и о том, что количество СОг, выделяемой букетом цветов, скорее всего намного меньше того количества С02) которое выдыхает один человек. На самом деле, и зеленые листья, вероятно, дышат постоянно, но в обычных условиях, при ярком освещении, фиксация С02 намного превышает, а поэтому и маскирует выделение СО2. До сих пор еще не пришли к единому мнению о том, может или ие может «темповое» дыхание продолжаться и на свету. Этот вопрос слишком сложен, и мы, к сожалению, здесь не можем на нем подробно остановиться. Пожалуй, следует лишь сказать, что скорее всего в ткани растения, одновременно осуществляющего фотосинтез (а возможно, и фотодыхаиие, гл. 14), «темновое дыхание» изменяется, но нет никаких данных, что при этом прекращает функционировать цикл трикарбоновых кислот, также, впрочем, как и данных, подтверждающих, что он продолжает работать по-прежнему. К тому же абсолютно бесспорно, что большинство растений способны расти при постоянном освещении; для этого необходимо, чтобы они снабжались промежуточными продуктами ЦТК (например, сукцинатом, который служит предшественником б-аминолевулиновой кислоты, используемой для синтеза хлорофилла).
Практически нет никаких сомнений в том, что многие зеленые ткани растений фиксируют некоторую часть С02 в темноте. И здесь можно обнаружить включение ИС02 в органические кислоты. Обычно, однако, на долю этого процесса приходится не более 1 % общей фиксации С02 при фотосинтезе, а выделение С02 в ходе дыхания целиком его маскирует. У некоторых растений, однако, ночыо наблюдается значительная фиксация СО2 в составе малата (и некоторых других кислот), а днем происходит своеобразное «раскисление», в результате которого С02, высвобождающаяся в процессе декарбоксилирования, вновь связывается за счет процесса фотосинтеза. Такие суточные колебания очень хорошо выражены и лучше всего исследованы у растений, принадлежащих к сем. толстянковых (Crassulaceae). Поэтому в статьях Мейрион Томас термин «метаболизм кислот», который был ранее предложен Беннет-Кларком, превратился в термин «метаболизм кислот у толстянковых» (Crassu-lacean Acid Metabolism), который (или его английское сокращение «САМ») сейчас и применяют чаще всего для обозначения обмена веществ у тех растений, которые ведут себя сходным образом. Следует отметить, однако, что такой вариант обмена веществ не ограничивается только семейством толстянковых. В норме этот тип обмена веществ связан с суккулентностыо, однако известны многие суккуленты (например, галофиты),
Рис. 15.2. Микрофотографии поперечных срезов листа CAM-растения [Ananas comosus, ананас), полученные при помощи светового микроскопа; Х288. А. Срез, сделанный по направлению к эпидермису верхней поверхности листа. Б. Срез, сделанный по направлению к эпидермису нижней поверхности листа. Диаметр клеток мезофилла (/) составляет приблизительно 30 мкм (с любезного разрешения S. В. Ки).
у которых не проявляется CAM-метаболизм, и есть много таких CAM-растений, которые, в самом лучшем случае, можно назвать лишь полусуккулентами.
У САМ-растений очень часто встречаются очень крупные (-~100—200 мкм в диаметре) клетки мезофилла, размер которых в несколько раз превышает размеры клеток мезофилла у С3- или Сграстений. Вакуоли в таких клетках увеличены (так как в них запасается малат) настолько, что на долю цитоплазмы остается сравнительно мало места. Анатомическое строение листа у САМ.-растений очень разнообразно. Сами по себе анатомические исследования мало что юворят о различиях между Сз- и CAM-растениями (в то время как растения семейства злаковых можно вполне определенно отнести либо к С3-, либо к Сграстениям только на основании изучения особенностей анатомического строения; здесь задача облегчается тем, что среди
злаков не найдены CAM-растения). Так, например, ананас, очень прибыльное для торговли растение с САМ-метаболизмом, относится к суккулентам, но имеет сравнительно мелкие клетки мезофилла (рис. 15.2), которые не имеют никаких характерных анатомических особенностей, что не позволяет легко отличить его от Сз-растений (рис. 10.8, 10.10).
