Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
4-1. Rawson H. М., Begg J. E. The effect of atmospheric humidity on photosynthesis, transpiration and water use efficiency of leaves of several plant species, Planta, 134, 5—10 (1977).
42. Selwyn M. J. Temperature and photosynthesis, II. A mechanism for the effects of temperature on carbon dioxide fixation, Biochim. Biophys. Acta, 126, 214—224 (1966).
43. Servaites J. С., Ogren. W. L. Oxygen inhibition of photosynthesis and stimulation of photorespiration in soybean leaf cells, Plant Physiol., 61, 62—67
(1977).
44. Shantz H. L., Piemeisel L. N. The water requirements of plants at Akron, Colorado, J. Agric. Res, 34, 1093—1189 (1927).
45. Shir alias hi /(., Hayakawa S., Sugiyama T. Cold lability of pyruvate, orthophosphate dikinase in the maize leaf, Plant Physiol., 62, 826—830 (1978).
46. Singh М., Ogren W. L, Wild halm J. M. Photosynthetic characteristics of several C3 and C4 plant species grown under different light intensities, Crop. Sci., 14, 563—566' (1974),
47. Strang R. H. C. Estimation of Km values of enzymes requiring molecular 02 as a substrate, Biochem. J. Letters, lfl3, 1033—1034 (1981).
48. Tenhunen J. D., Weber J. A., Yocum C. S., Gates D. M. Solubility of gases and the temperature dependency of whole leaf affinities for carbon dioxide and oxygen. An alternative perspective, Plant Physiol., 63, 916—923 (1979).
49. Terri 1. A., Stowe L. G. Climatic patterns and the distribution of C4 grasses in North America, Oecologia, 23, 1—12 (1976).
50. Umbreit W. W., Burris R. H., Stauffer J. F. Manometric techniques and related methods for the study of tissue metabolism, Minneapolis, Minnesota, Burgess Publishing Co, 1972.
51. Walker D. A., Lilley R. McM. Ribulose bispliosphate carboxylase—an enigma resolved? In: Perspectives in Experimental Biology, Vol. 2 (ed. N. Sunderland), pp. 189—198, Oxford, Pergamon Press, 1975,
52. Williams G. J. Photosynthetic adaptation to temperature in C$ and C4 grasses, Plant Physiol., 54, 709—711 (1974).
53. Yamamoto E., Sugiyama T„ Miyachi S. Action spectrum for light activation of pyruvate phosphate dildnase in maize leaves, Plant Cell Physiol,, 15,
987—992 (1974),
54. Zelitch I. Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity, pp. 347, New York, Academic Press, 1971,
Метаболизм кислот у семейства толстянковых (САМ-метаболизм)
Краткое содержание
История изучения растений, имеющих САМ-метаболизм, началась задолго до того, как были открыты фотодыхание и Q-фотосинтез. Информация о накоплении органических кислот в темноте 'содержалась уже в самых первых из известных работ. Приводимые в них же значения дыхательного коэффициента свидетельствовали о том, что в темноте поглощаются и СОг, и Ог. Все это было известно за много лет до того, как была установлена непосредственная связь между темновой фиксацией СОг и накоплением органических кислот в темноте.
Как теперь известно, накопление органических кислот в темноте 'сопровождается деградацией крахмала, образованием фосфоенолпирувата (ФЕП) в ходе реакций гликолиза и карбо-ксилированием этого предшественника в результате катализируемой ФЕП-карбоксилазой реакции с СОг, находящейся в воздухе. Образующийся при этом оксалоацетат восстанавливается до малата и затем накапливается в вакуоли, где он и хранится. На свету малат декарбоксилируется под действием малатдегид-рогеназы или же превращается в оксалоацетат и затем декарбоксилируется под действием ФЕП-карбоксикиназы. После этого освободившаяся СОг поступает в ВПФ-цикл.
В определенных условиях окружающей среды некоторые CAM-растения могут переключать свой обмен веществ и фотосинтезировать почти как Сз-растения. В «САМ-состоянии» устьица открываются ночью и закрываются днем, а в «С3-со-стоянии» все происходит наоборот. Очень часто газообмен у CAM-растений происходит таким образом, что СОг поглощается и днем, и ночыо. Переходу в CAM-состояние способствуют условия водного дефицита и резкие перепады температур днем и ночью. Чтобы различить эти два способа ассимиляции СОг, очень удобно воспользоваться данными об изотопном составе (13С/12С) растения. Дело в том, что ФЕП-карбоксилаза почти не различает 12СОг и 13СОг и фиксирует оба соединения одинаково', тогда как у РуБФ-карбоксилазы степень дискриминации выражена гораздо сильнее.
С экологической точки зрения САМ-метаболизм лучше всего рассматривать как адаптивное приспособление к условиям
Рис. 15.1. Метаболизм кислот у семейстпа толстянковых. Растения с САМ-метаболизмом (Crassulacean Acid Metabolism, названным так по Crassula-сеае, у которых ои был впервые обнаружен) очень экономно расходуют воду, что обусловлено метаболической адаптацией процесса фотосинтеза. Ночью СОа связывается в составе малата. Днем малат декарбоксилируется, а выделяющаяся при этом С02 ассимилируется в ВПФ-цикле. Это позволяет растению днем держать устьица в закрытом состоянии, т. е. тогда, когда потенциальная потеря воды возрастает из-за повышения температуры. Фотосинтез у САМ- и у Сь-растений имеет общую особенность: у тех и у других углерод С«-кислот передается в ВПФ-цикл.
