Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
В ряде исследований показано, что ферменты ассимиляции азота у С^-растений первично локализованы в клетках мезофилла. Поэтому восстановительная сила, возникающая в клетках мезофилла, может быть использована для синтеза малата, восстановления ФГК, поступившей из клеток обкладки проводящих пучков, восстановления нитрата и его превращения в азот аминокислот. По этой же причине восстановительная сила, возникающая в клетках обкладки проводящих пучков (в результате декарбоксилироваиия малата или фотохимических реакций), первично используется в ВПФ-цикле.
Обнаружено, что около 80% активности NAD-глутаматде-гидрогеназы в листьях С4-растений находится в митохондриях клеток обкладки проводящих пучков. В каких реакциях (аминк-рования или дезаминирования) участвует этот фермент, пока не выяснено; отмечено лишь, что для глутаматдегидрогеназ характерны очень высокие значения Дм для аммиака. У Сз-растений декарбоксилирование глицина (2 Глицин—vCepHH+C02+NH3) в гликолатном пути происходит в митохондриях. Считают, что по меньшей мере часть реакций гликолатного пути у С4-расте-ний протекает в клетках обкладки проводящих пучков (разд. 13.9). Аммиак, высвобождающийся в ходе декарбоксилироваиия глицина, может вновь ассимилироваться либо за счет глутаматдегидрогеназы митохондрий, либо за счет глутамиисии-тетазы хлоропластов обкладки проводящих пучков.
Источники данных: {1, 20, 37, 39—42, 44].
12.10. Синтез крахмала и сахарозы у С4-растений
Запасать крахмал могут хлоропласты и мезофилла, и обкладки проводящих пучков, ио первично этот процесс происходит в хлоропластах обкладки проводящих пучков. Ранее предполагали, что эти хлоропласты выполняют функцию амилоплас-тов, ио сейчас стало очевидно, что они участвуют в очень важном карбоксилировании при фотосинтезе. У некоторых растений, таких, как кукуруза, крахмал обнаруживается и в хлоропластах мезофилла, ио только тогда, когда растения находятся при постоянном освещении. У кукурузы и ряда других исследованных Сграстеиий ферменты метаболизма крахмала (глюкозо-1-фос-фат — аденилилтрансфераза, АОРглюкоза-крахмалсиитетаза и фосфорилаза) в основном находятся в клетках обкладки проводящих пучков. Способность хлоропластов мезофилла синтезировать крахмал может сильно различаться у разных видов. В каком процессе участвует фосфорилаза: в синтезе крахмала или в его распаде, ие известно.
Де Фскет и Впвег обнаружили, что изолированные клетки обкладки проводящих пучков кукурузы синтезируют крахмал па свету в том случае, когда в среде присутствует глюкозо-1-фосфат (Г1Ф), а не СОг. На этом основании они пришли к выводу, что для синтеза крахмала in vivo необходимы клетки мезофилла, которые обеспечивают поступление Г1Ф. /Однако отсюда отнюдь ие следует, что СОг превращается в гексозофосфа-ты в клетках мезофилла. Изолированные клетки обкладки проводящих шучков у кукурузы включают ИС02 прежде всего в ФГК, хотя некоторая часть метки появляется и в крахмале. Скорость фиксации СОг при этом сравнительно невелика, так как из-за отсутствия фотосистемы II ограничено поступление восстановительной силы. In vivo восстановительная сила для синтеза триозофосфатов в этих клетках поступает от малата под действием NADP-МДГ (декарбоксилирующей). Поэтому вполне логично', что изолированные клетки обкладки проводящих пучков способны синтезировать крахмал из ДГАФ или Г1Ф, а ие из ФГК или СОг (разд. 11,7).
Ферменты синтеза сахарозы, глюкозо-1-фосфат — уридилил-трансфераза, сахарозосиитетаза и сахарозофосфатфосфатаза, у нескольких видов Сграстеиий были обнаружены как в клетках мезофилла, так и в клетках обкладки проводящих пучков. У некоторых растений, таких, как кукуруза или росичка кровяная, большая часть этих ферментов находится в клетках мезофилла. Даунтои и Хоукер предположили, что клетки мезофилла у кукурузы являются основным местом синтеза сахарозы.
Уровень фруктозобисфосфат-альдолазы (гл. 6) в клетках обкладки проводящих пучков у некоторых С4-растений пример-
но на порядок выше, чем в клетках мезофилла. Если уровень альдолазы в клетках мезофилла лимитирует метаболическое превращение триозофосфатов в сахарозу, то гексозофосфаты могут поступать из клеток обкладки проводящих пучков. На каждую молекулу гексозофосфата, синтезированного под действием альдолазы и далее превращенного в сахарозу, приходится, однако, по меньшей мере пять молекул гексозофосфата, синтезированного в ходе регенерирующей стадии ВПФ-цикла, которая протекает в клетках обкладки проводящих пучков (разд. 11.5). Поэтому не удивительно, что альдолаза в основном обнаруживается в клетках юбкладки проводящих пучков. Гексо-зофосфат, синтезируемый в таких клетках при участии фрукто-зобисфосфат-альдолазы, далее используется либо в реакциях восстановительной стадии ВПФ-цикла, либо для синтеза крахмала и отчасти сахарозы. Гексозофосфат в клетках мезофилла используется в основном для синтеза сахарозы. К тому же восстановленный углерод может транспортироваться из мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков в виде гексозо- или триозофосфата.
