Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, есть данные о том, что во внутренней мембране хлоропластов мезофилла Сграстений имеются переносчики, которые катализируют обмен метаболитов по типу обмена, предложенного в разд. 12.1. Механизмы транспорта метаболитов в хлоропластах обкладки проводящих пучков до сих пор еще не исследованы.
Источники данных: [34, 35].
12.6. Механизм межклеточного транспорта метаболитов
Для фотосинтеза у С4-растений необходим быстрый перенос метаболитов из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков и обратно. Обычно считают, что такой перенос осуществляется за счет симпластического транспорта через плаз-модесмы. Симпластический транспорт между клетками происходит через поры (плазмодесмы), которые обеспечивают непрерывность цитоплазмы, несмотря на наличие у клеток барьера в виде мембран или клеточных стенок. Апопдастический транспорт происходит через клеточную стенку и заключается в переносе вещества через плазматическую мембрану.
Есть несколько сообщений о том, что клетки мезофилла и клетки обкладки проводящих пучков соединяются плазмодес-мами. Так, например, приводятся доводы в пользу того, что плазмодесмы у кукурузы находятся в области первичных по-ровых полей между этими клетками. Большое количество первичных поровых полей между клетками мезофилла и клетками обкладки проводящих пучков видно на производящих впечат-1 ление микрофотографиях Крэйга и Гудчайлда, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 12.22). Одна из простейших гипотез заключается в том, что метаболи-
Рис. 12.22. Микрофотография ткани листа Triodia irritans после ее обработки проназой. На фотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа, первичные поровые ноля в клеточных стенках клеток обкладки проводящих пучков вндиы со стороны проводящего пучка. X1500. Стрелками показаны первичные поровые поля в клеточной стенке. Каждое поровое полр состоит из многочисленных плазмодесм (Craig, Goodchild, 1977).
ты передвигаются из клетки в клетку по градиенту концентрации за счет диффузии через плазмодесмы.
Трудности в выявлении путей транспорта между клетками отчасти связаны с недостатком знаний о структуре плазмодесм. Не ясно, являются ли плазмодесмы открытыми каналами или же передвижение ионов и молекул между клетками строго ограничено и избирательно. Робардс считает, что плазмодесма состоит из тонкого тяжа десмотрубочки (измененный эндо-плазматический ретикулум), проходящего сквозь пору. Оценка действительных размеров открытой площади плазмодесм и их общего числа — задача не из легких (рис. 12.23).
При рассмотрении модели Робардса возникает вопрос, что же участвует в транспорте: зндоплазматический ретикулум
(ЭР), аннулярный слой цитоплазмы или оба этих компонента? ЭР представляет собой сложную сеть липопротеиновых мембран, образующих различного рода трубочки и полости, которые простираются от ядра, а возможно, и от других органелл по всей цитоплазме клетки. Эта структура может выполнять
Плазматическая
мембрана
Клеточная стенка
Аннулпрный опой цитоплазмы
Десмитрубочка
Плазмодесма
Рис. 12.23. Схематическое изображение структуры плаэмодесм (в упрощенном виде по Robards, 1975).
множество различных функций, таких, например, как транспорт и синтез белков, а также выступать в качестве предшественника при образовании других мембран клетки. Изучив электронные микрофотографии плазмодесм, соединяющих клетки мезофилла и клетки обкладки проводящих пучков у кукурузы, Эверт и др. предположили, что перенос веществ, через аннулярный слой цитоплазмы ограничен и что скорее всего транспорт метаболитов идет через десмотрубочки,, а следовательно, через ЭР. Если допустить, что ЭР представляет собой сеть из трубочек, то для межклеточного транспорта необходимо, чтобы метаболиты и в тех и в других клетках проходили через мембраны ЭР. Кажется маловероятным, чтобы обмен метаболитов через плазмодесмы был свободным или ие-избирательиым. Время от времени Эверт и др. наблюдали прикрепление ЭР к наружной оболочке хлоропластов, поэтому они предположили, что хлоропласты мезофилла и хлоропласты обкладки проводящих пучков соединены друг с другом через ЭР. Во всяком случае, наружная мембрана хлоропластов мезофилла Сграстений легко проницаема для таких веществ, как сор-битол и сахароза, тогда как внутренняя мембрана ограничивает транспорт метаболитов (разд. 12.5). Отсюда следует, что ЭР, соединенный с наружной мембраной хлоропласта, непосредственно контактирует с веществами, растворенными в цитозоле, но не с веществами, находящимися в хлоропласте.
В ходе С4-цикла межклеточный транспорт метаболитов должен быть направлен от места их синтеза в одной клетке к месту их использования в соседней клетке. Если транспорт Q-khc-лот определяется только скоростью их диффузии, то можно
рассчитать градиент концентрации между клетками мезофилла и клетками обкладки проводящих пучков, необходимый для ¦обеспечения потока вещества в соответствии с наблюдаемой скоростью фотосинтеза. Для этого, во-первых, надо знать число плазмодесм на единицу поверхности клетки и размер пор, сквозь которые проходят плазмодесмы, и, во-вторых, при расчете надо исходить из допущения о том, что через поры осуществляется свободное передвижение метаболитов. Используя эти расчеты, пришли к заключению, что градиент концентрации Сгаминокислот между клетками мезофилла и обкладки проводящих пучков должен составлять ~ 10—30 мМ. Расчеты активного пула С4-кислот тоже дают цифры ~40—60 мМ при условии, что та или иная Сгкислота полностью находится в цитоплазме клеток мезофилла. Вместе с тем малат и аспартат в концентрации 1 —10 мМ ингибируют ФЕП-карбоксилазу и зависимую от пирувата фиксацию С02 в препаратах клеток мезофилла Сграстений (разд. 12.8). Остается неясным, так же чувствительна ФЕП-карбоксилаза in vivo или же расчеты дают завышенную величину пула Сгкислот в цитозоле мезофилла. Все рассмотренные выше соображения лишний раз подчеркивают, что современные представления о межклеточном транспорте метаболитов С^-цикла в основном исходят из умозрительных предпосылок.
