Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Путь превращения нитрата в аминный азот в клетках мезофилла; по-видимому, одинаков и у Сз-, и у Сграстеиий. Нитрат-редуктаза локализована в цитозоле или в наружной мембране хлоропласта. И в том и в другом случае восстановительная сила должна поступать из хлоропласта за счет челночного механизма. Возможно несколько вариантов такого механизма (рис. 12.26).
Первый (А) из них заключается в том, что восстановительная сила переносится в цитозоль при участии малатдегидроге-назы; при этом переносчик дикарбоновых (кислот облегчает транспорт С4-кислот через оболочку хлоропластов (разд. 8.24 и
12.5). Второй (?) и третий (В) варианты состоят в том, что экспорт ДГАФ из хлоропластов сопряжен с поглощением ФГК при участии переносчика фосфата (разд. 8.23). И в том и в .другом случае ДГАФ окисляется до ФГК в цитоплазме, в результате чего возникает восстановительная сила. В случае, необратимой реакции, катализируемой NADP-триозофосфатдегидрогеназой (вариант Б) образуется ФГК. и возникает восстановительная сила [уравнение (12.9)]:
ФГА -|~ NADP+ —> 3-ФГК NADPH + Н+ (12.9)
При обратимой реакции, катализируемой NAD-триозофосфат-дегидрогеиазой, продуктом окисления ФГА является 1,3-ДФГК. Следующее за этим образование ФГК под действием фосфогли-цераткииазы завершается синтезом АТР, который может использоваться в других процессах метаболизма, идущих в цитозоле, например в синтезе сахарозы (гл. 9),
Другие ферменты обмена нитрита и глутамата локализованы в хлоропластах (рис, 12.27). [Некоторые глутаминсинтетазы локализованы в цитозоле, а в митохондриях присутствует NAD-глутаматдегидрогеиаза. Функция этих ферментов в метаболизме соединений азота пока неизвестна,] Для восстановления NC>2~ до NH4+ (эквивалентно 3 NADPH) под действием иитритредук-тазы необходимы ферредоксии и 6 е~. Для превращения одной молекулы нитрата в аминный азот под действием глутаминсинтетазы— глутаматсинтазы требуется 1 АТР и 5 NADPH (в эквивалентах восстановительной силы). А на обмен нитрата, связанного с его1 превращением в аминный азот под действием глута-матдегидрогеназы, необходимо потратить эквивалентное количество восстановительной силы, но совершенно не требуется АТР.
ХЛОРОПЛАСТ
ЦИТОЗОЛЬ
NAD
Нитрит
Нитрат
NA1ДI ..Нитрат
NAD * Нитрит
NADU
Нитрит
Нитрат
Рис. 12.26. Способы челночного переноса восстановительной силы из хлоропластов для восстановления нитрата в цитозоле, А, Челночный механизм •обмена оксалоацетат — малат через малатдегидрогеназу. Б. Челночный механизм обмена, включающий необратимую реакцию, катализируемую NADP-триозофосфатдегидрогеназой. В. Челночный механизм обмена, включающий обратимую реакцию, катализируемую NAD-триозофосфатдегидрогеназой.
1
Нитрит <9-----------Нитрат
Рис. 12,27. Возможная схема метаболизма нитрита в хлоропластах мезофилла С.,- и Ci-растегшй. 1 — нитратредуктаза; 2— питритредуктаза; 3—глута-мипсиптетаза, ингибируемая метионинсульфоксимином (МСО); 4 — глутамат» синтаза, ингибируемая азасерииом; 5 — траисамииаза; 6 — NADP-глутамат-дегидрогеназа (штрихами показан возможный вспомогательный путь): 2-ОГ — 2-оксоглутарят (Rathnam, Edwards, 1976; Lea, Miflin, 1978: Moore, Black, 1979).
Рассмотрим энергетические затраты на ассимиляцию азота у С^-растений в связи с энергетикой С^фотосинтеза (для сравнения с Сз-растениями см. разд, 13.6). При ассимиляции С02 у Q-растений иа .связывание одной молекулы С02 расходуется 5ATP/2NADPFI (разд. 11,6). Содержание азота в листьях составляет примерно 6% содержания углерода (при расчете атом: атом), так что можно, допустить, что и скорость ассимиляции азота составляет 6% скорости фотосинтеза. Тогда соответственно расход энергии при фиксации одной молекулы С02 в С^-цикле и ВПФ-пути плюс расход энергии при превращении нитрата в аминный азот в листьях будет равен
(5АТР+ 2NADPH/C02) +0,06 (1АТР + 5NADPH) = 5,1АТР/2,3NADPH
Полученный результат свидетельствует о том, что на ассимиляцию азота в процессе фотосиитетической ассимиляции углерода
расходуется ~13% восстановительной силы. Синтез белков из аминокислот и синтез таких углеводов, как сахароза и крахмал, требуют дополнительных затрат энергии.
Ассимиляция нитрата может быть еще более расточительной для углеродного баланса растений. В процессе поглощения и восстановления нитрата образуются ионы гидроксила, которые могут быть нейтрализованы органическими кислотами (обычно это малат). Для этого требуется потратить по меньшей мере один эквивалент карбоксила на каждую молекулу нитрата, восстановленного до аммиака. При стехиометрии реакции Яблочная кислота+2КЫ03'—НКзМалат+2 (—NH2) на каждую молекулу восстановленного нитрата необходимо перевести в органические соединения 2 атома углерода (разд. 16.5). Большая часть малата, запасенного в растительных вакуолях, может использоваться для компенсации защелачивания, связанного с превращением нитрата в азот аминокислот. Смысл этого состоит в следующем: чем. больше белка синтезирует растение, используя нитрат в качестве источника азота, тем больше углерода оно должно превратить в анионы органических кислот.
