Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 141

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 135 136 137 138 139 140 < 141 > 142 143 144 145 146 147 .. 232 >> Следующая

обеспечивает циклическое поступление пирувата (продукта де-карбоксилирования С4-кислот) обратно в клетки мезофилла.
Декарбокснлирование, идущее с участием ФЕП-карбоксики-назы, характеризуется высокой специфичностью в отношении АТР по сравнению с другими нуклеозидтрифосфатами, Фруктозо-1, 6-бисфосфат, ФГК и ДГАФ (1—5 мМ) частично ингибируют этот фермент.
д) Выводы
Ряд ферментов С4-цикла инактивируется в темноте. Это препятствует бесполезному челночному обращению СО2 в системе за счет энергии дыхания. На свету ферменты С4-цикла активируются промежуточными продуктами других метаболических путей, в которые «оттекают» метаболиты С4-пикла [т. с. ФЕП-карбоксикииаза активируется глюкозо-6-фосфатом, а NAD-МДГ (декарбоксилирующая)—ацетил-Со А]. ФЕП и пируват могут метаболизироваться и другими путями, участвуя в реакциях глюкоиеогенеза и дыхания.
Некоторые метаболиты ВПФ-цикла влияют на активность С4-цикла, а связанные с переходом свет — темнота изменения [Mg2+] и pH в определенных компартментах клетки влияют на активность определенных ферментов. Наши представления о регуляции ферментов в цикле, который охватывает две клетки и их многочисленные .компартменты, весьма и весьма спорны. Прежде всего следует быть очень осторожными при рассмотрении возможной физиологической роли любого из факторов, которые влияют на активность фермента in vitro. Вполне возможно, что некоторые из таких факторов вообще не имеют никакого ф и з ио л ог ич еско го зн а ч ей и я.
Источники данных: [2, 5, 17, 18, 21—23, 29, 36, 48, 51, 52, 55, 56].
12.9. Ассимиляция азота:
сравнение С4- и С,грастений
Для восстановления и включения азота нитрата в аминокислоты листьев растений необходима энергия, поставляемая хло-ропластамн. Сначала нитрат должен превратиться в аммиак под действием иитратредуктазы и нитритредуктазы [уравнения (12.4) и (12.5)]. В течение многих лет считали, что в превращении аммиака в аминный азот участвует глутаматдегидрогеиаза [уравнение (12.6)]. В митохондриях присутствует NAD-глута-матдегидрогеназа, а в хлоропластах — NAD (Р^глутаматдегид-рогеназа. Сравнительно недавно был открыт другой возможный
механизм, который включает в себя глутаминсинтетазу — глу-таматсинтазу [уравнения (12.7) и (12.8)], и были получены убедительные доказательства тому, что эти ферменты участвуют в основном пути ассимиляции азота. Очень часто главным первичным продуктом ассимиляции 15N03 или 15NH4 в фотосинтезирующей ткани является глутамин, после чего метка появляется в глутамате в полном соответствии с той последовательностью-включения аммиака, которая описывается уравнениями (12.7) и (12.8). Метионинсульфоксимии (МСО) ингибирует глутаминсинтетазу, а азасерин подавляет реакции переноса амидной группы,, в том числе и глутаматсинтазную реакцию. В ряде работ действие этих ингибиторов на превращение азота (у сине-зеленых водорослей), нитрита или аммиака в глутамат рассматривалось как доказательство того, что ассимиляция азота идет по глут-амиисинтетаза-глутаматсинтазиому пути. Так, например, метаболическое превращение аммиака или иитрата+2-оксоглутарат в глутамат в изолированных хлоропластах гороха (С3-растеиие) ингибируется МСО и азасериком. В присутствии азасерина аммиак или цитрат включается в глутамин, а не в глутамат, что хорошо согласуется с действием ингибитора на глутаматсинтазу. /<м для аммиака у глутаматдегидрогеиазы из высших растений примерно на 2 порядка больше, чем аналогичная величина у глутамннсинтетазы. При сравнительно низкой концентрации аммиака это делает глутаминсинтетазную реакцию более вероятной.
N03~ + NADH + I-I+ -----*- N02~ + NAD+ (нитратредуктаза) (12.4)
N02~ + 6Фд (восстановленный) ----*-
——> NH4+-|-6Фд (окисленный) (нитритредуктаза) (12.5)
NH3 -|- NAD(P)H + Н+ + 2-Оксоглутарат ----->-
----> NAD(P)+ + Глутамат -f- И20 (глутаматдегидрогеназа) (1 2,6)
NH3 АТР + Глутамат --------*-
---->- Глутамин + ADP + Р; (глутаминсинтетаза) (12.7)
Глутамин 2-Оксоглутарат + 2Фд (восстановленный) —-*-—*¦ 2 Глутамат + 2Фд (окисленный) (глутаматсиитазя) (1 2.8)
Неизвестно, существует ли прямая связь между ассимиляцией азота и С^фотосиитезом. Следует отметить, что для превращения нитрата в аминный азот необходима энергия, а локализация этих процессов в листьях С4-растений интересна в связи с существованием фотосинтезирующих клеток двух типов. При изучении представителей всех трех подгрупп Сграстений показано, что в клетках мезофилла локализовано свыше 80% активности ферментов, восстанавливающих нитрат до аммиака (иит-ратредуктаза, нитритредуктаза). По данным ряда работ, глут-
аминсиитетаза и глутаматсинтаза находятся главным образом' в клетках мезофилла, тогда как, согласно другим работам, активность этих ферментов достаточно велика в клетках обоих типов. Но, даже если правы авторы последних работ, клетки мезофилла следует рассматривать как место первичной ассимиляции азота у Сграстеиий.
Предыдущая << 1 .. 135 136 137 138 139 140 < 141 > 142 143 144 145 146 147 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed