Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Важно подчеркнуть, как это сделали Хьюбел и Визел, изоляцию обрабатывающей функции стриарной коры. Эта область в целом имеет наименьшее из всех других областей коры число внешних связей. Она посылает и получает каллозальные волокна только вдоль представительства вертикального меридиана и, по-видимому, не получает ипсилатеральных кортико-кортикальных связей. Ни одна часть 17-го поля не связана с какой-либо другой его ча-
стью U-волокнами, а тангенциальное распространение преобладающего числа волокон в сером веществе ограничено приблизительно 1—2 мм (Fisken, Garey, Powell, 1973), и есть серьезные основания предполагать, что основная функция этих волокон состоит в создании барьеров латерального торможения которые способствуют динамической изоляции активной колонки от ее соседей. Таким образом, хотя внутрикорковая обработка информации в 17-м поле является необходимой ступенью, ведущей к зрительному восприятию, пожалуй, правильно будет сказать, что зрительное восприятие «происходит» не там, а скорее в ряду сложных распределенных систем, в каждой из которых определенная точка 17-го поля является ее интегральной частью. Что касается наиболее сложных зрительных функций, то такой примат, который из всех зрительных и зрительно-ассоциативных областей коры обладал бы только 17-м полем, вероятно, оказался бы лишенным зрительного восприятия.
Исследования динамической активности зрительных корковых нейронов позволяют думать, что в любой макроколонке обработка информации о разных свойствах стимула происходит в параллельных каналах. Общим правилом, по-видимому, является то, что в каком-либо пути, ведущем к выходному каналу, отбираются те свойства, которые дальше обрабатываются в той области, куда ведет этот канал: происходит комбинация обрабатывающей и распределительной функции корковой колонки. Об этом свидетельствуют, например, недавно полученные данные Поджио и его сотрудников, изучавших динамическую обработку нейронной активности в фовеальной области зрительной коры бодрствующих обезьян, обученных твердой фиксации определенной зрительной цели, несмотря на наличие многих других зрительных стимулов (Poggio, Doty, Talbot, 1977; Poggio, Fischer, 1977). Поджио измерял пространственно-частотную настройку стриарных нейронов, их чувствительность к движущимся решеткам и некоторые аспекты бинокулярного взаимодействия, в том числе чувствительность к диспаратности. Что касается пространственно-частотной чувствительности, то большинство клеток глубоких слоев коры обладает свойствами «анализаторов движения», используемыми системой ство-
ла мозга, которая управляет движениями глаз и на которую проецируются многие нейроны нижних слоев коры. В отличие от них нейроны верхних слоев, по-видимому, функционируют как «анализаторы формы», до известной степени независимо от движения. Путь, выходящий из этих слоев, направлен преимущественно к полям 18 и 19, где, весьма возможно, дальнейшая обработка их сигналов приводит к восприятию пространственной структуры. Таким образом, разные группы выходных нейронов обладают общими статическими свойствами определенного локуса рецептивного поля — доминированием правого или левого глаза и ориентационным свойством, но каналы, ведущие к ним, усиливают и перерабатывают разные динамические свойства входных сигналов.
С некоторых пор известно, что многим нейронам зрительных областей кошки (Barlow, Blakemore, Pettigrew, 1967; Nikara, Bishop, Pettigrew, 1968; Pettigrew, Nikara, Bishop, 1968) и поля 18 коры обезьяны (Hubei, Wiesel,
1970) присуща диспаратность рецептивных полей. Высказано предположение, что поэтому такие нейроны играют роль в центральных нейронных механизмах стереоскопического зрения. Поджио и Фишер (Poggio, Fischer, 1977) недавно идентифицировали в поле 17 у бодрствующей, свободно передвигающейся обезьяны нейропы с такой диспаратностью рецептивного поля. Они наблюдали настроенные на глубину возбудительные и тормозные нейроны, которые, являясь кандидатами на роль участников нейронных механизмов стереоскопического зрения, кроме того, возможно, служат для фиксации взора. Нейроны с такой настройкой найдены во всех слоях коры, но больше всего их в нижних слоях, проецирующихся на подкорку. В отличие от них другие нейроны, чувствительные к большей диспаратности, или впереди («ближние нейроны»), или позади («дальние нейроны») плоскости фиксации, более многочисленны в супрагранулярных слоях. Известно, что клетки этих слоев (II и III) проецируются на другие области коры, главным образом на поля 18 и 19, где, как полагают, идет дальнейшее формирование нейронных механизмов стереоскопического зрения. Эти нейроны, возможно, также участвуют в контроле сведения глазных осей, ведущего к слиянию изображений.
Эта общая мысль получила дальнейшее подтверждение в работе Цеки, сочетающей электрофизиологические и анатомические исследования. Цеки обследовал ряд проекций 17-го поля в полях 18-м и 19-м, а также в коре заднего края верхпей височной борозды у обезьяны. В каждой из этих зон он наблюдал дальнейшую, более тонкую обработку какого-либо свойства стимула (Zeki, 1974, 1975, 1977).
