Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
каждая пластинчатая вибрисса представлены в колонке клеток, которая в слое IV отчетливо обособлена в «бочонок» диаметром около 200—300 мкм. Плотность клеток в стенке бочонка в 1,6 раза выше, чем в «полом» центре (Pasternak, Woolsey, 1975). Посредством анализа активности отдельных нейронов Уелкер (Welker, 1971) показал, что все клетки бочонка и колонки выше и ниже него активируются движением только одной контралатеральной вибриссы. Бочонки имеются и в соматосенсорной коре мыши и австралийской сумчатой крысы, но их не нашли больше ни у одного из многих исследованных видов (Feldman, Peters, 1974; Woolsey, Schwarz, 1975).
Итак, форма тела картирована на постцентральной соматосенсорной коре примата с сохранением топологической последовательности. Каждая маленькая часть сегментарной иннервации проецируется на длинную, иногда извилистую, полоску коры, идущую в передне-заднем направлении; полоски варьируют как по длине (в передне-заднем направлении), так и по ширине (в медиально-латеральном направлении). Таким образом, любой локус на коре характеризуется параметрами места по своим осям х ш у. Кроме того, каждая колонка характеризуется статическим параметром модальности. Таким образом, первичная соматосенсорная кора служит иллюстрацией пе-скольких общих свойств колончатой организации.
1. Каждая локальная колонка характеризуется своими статическими параметрами места и модальности, а ряды колонок (или пластинок) с одной и той же# дерматомной специализацией и ряды с одной и той же модальной специализацией расположены под прямым углом друг к другу. Судя по некоторым предварительным, данным, другие, более динамичные, переменные тоже картированы на той же самой двумерной матрице.
2. Группы колонок этой матрицы специализированно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях (см. ниже).
3. Данная область коры управляется своим специфическим таламокортикальным входом в такой мере, что те участки, в которых обработка сенсорных сигналов происходит, как полагают, с наибольшей точностью, — участки
для кисти, ступни и лица — изолированы от некоторых кортико-кортикальных и каллозальных входов.
4. Колончатая организация вполне совместима с тем, что проекции формы тела частично сдвинуты и несколько перекрываются.
Данные исследования зрительной коры
Больше всего сведений о колончатой организации и самые убедительные свидетельства в ее пользу дала нам зрительная кора, главным образом благодаря изящным работам Хьюбела и Визела, которые были ими недавно обобщены (Hubei, Wiesel, 1977). Карта зрительного пространства на стриарной коре определяется распределением геникулокортикальных волокон, тогда как параметры, определяющие картирование колопок для ряда переменных, создаются на первых ступенях внутрикорковой обработки информации. Я хочу подчеркнуть это обстоятельство, так как специфические свойства колонок—элементов, перерабатывающих информацию в коре, — по-видимому, определяются как их афферентными входами, так и характером внутрикорковой обработки этих входных сигналов. Сочетая электрофизиологические методы с рядом экспериментальных анатомических подходов, Хьюбел и Ви-зел показали, что колонки 17-го поля «образуют расположенные вертикально чередующиеся пластинки для левого и правого глаза. Эти пластинки на горизонтальных срезах имеют вид чередующихся полосок диаметром около 400 мкм, которые изредка дихотомически делятся и имеют слепые окончания». Приблизительно под прямым углом к этим полоскам доминантности глаза лежат полоски гораздо более узкие, клетки которых избирательно настроены на ориентацию коротких прямолинейных отрезков, и таким образом каждый член локального блока колонок доминантности содержит полную 180-градусную последовательность топких ориентационных колонок (или полосок). Для каждого данного нейрона доминантность правого или левого глаза определяется афферентным входом, но степень этой доминантности и ориентационные свойства определяются внутрикорковыми процессами. Такая перекрестная комбинация бинокулярных и ориентацион-
ных групп занимает площадь около 800X800 мкм. Я называю такую группу макролоконкой; это результат наложения друг на друга гиперколонок доминантности глаза и ориентационных, описанных Хьюбелом и Визелом. Таким образом, зрительная кора служит преимущественно примером того, как ряд переменных может быть картирован или представлен в двумерной матрице благодаря организации в форме колонок. Два измерения представительства пространства — поля зрения — картированы конгруэнтно с переменными доминантности глаза и ориентации и несомненно также с другими переменными (см. ниже).
Совместимость принципа колонок и принципа частично сдвинутого перекрывания проявляется в зрительной коре так же ясно, как в соматосенсорной. Здесь объединенное рецептивное поле каждой макроколонки перекрывает приблизительно наполовину поле соседних групп, а линейное отношение между фактором увеличения и размером рецептивного поля означает, что этот фактор перекрывания остается неизменным по всему представительству поля зрения в коре. Таким образом, любой ориентированный отрезок линии, предъявленный в поле зрения, будет максимально представлен в группе макроколонок, положение которых определяется местом в пространстве и линейной протяженностью стимула. В пределах этой селективной группы макроколонок участок максимальной активности определяется ориентацией. Частично сдвинутое перекрывание представительства зрительного пространства приводит к тому, что по обеим сторонам ряда максимально активированных макроколонок будут находиться менее активированные группы — латеральное распространение активности будет резко ограничено торможением.
