Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Этот модуль, как я полагаю, и получил пазвание кортикальной колонки.
Колончатая организация коры больших полушарий
Если я не ошибаюсь, слово «колонка» впервые употребил Экономо для описания вертикально расположенных рядов нейронов, проходящих через все слои корковых клеток. Насколько я знаю, Экономо ничего не говорил о функциональной организации коры, а Лоренте де Но первый высказал мысль о вертикальной модели работы коры, — мысль, к которой его привели собственные исследования внутрикорковых связей по методу Гольджи. Представление о колончатой организации коры возникло как функциональное понятие на основе открытия, сделанного в физиологических экспериментах и состоящего в том, что основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении. Предполагается, что эта единица действует в операциях обработки и распределения. Я вновь подчеркиваю (прежние мои высказывания см. Mountcastle, 1957, а также Powell, Мо-untcastle, 1959), что тем не менее эта теория не рассматривает кору как собрание изолированных единиц, сцементированных в мозаику, как считают некоторые авторы (Towe, 1975; Creutzfeldt, 1976). В последующих разделах я привожу физиологические доказательства в пользу этой гипотезы, а затем привлекаю внимание к некоторым из многих важных новых открытий относительно внутренней структуры и связей новой коры, которые служат веским подтверждением гипотезы о колонках. Однако сначала я перечислю ряд важных общих принципов, которые будут проиллюстрированы в дальнейшем.
1. Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство с входом и выходом. Число других участков, передающих сигналы в традиционно определяемую область коры и получающих их от нее, может варьировать приблизительно от 10 до 30. Выборка, образуемат любой данной подгруппой модулей из этой области, как правило, гораздо меньше и варьирует от подгруппы к подгруппе перекрываясь.
2. Расположение в виде колонок делает возможным
картирование одновременно нескольких переменных на двумерной матрице.
3. Между упорядоченными группами колонок в разных областях коры и между группами корковых колонок и модулями подкорковых структур имеются специфические связи. Таким образом, при прохождении через такие области и между ними могут сохраняться топологические отношения с топографическим (географическим) картированием или без него.
4. Параметры, по которым идентифицируются колонки и упорядоченные группы колонок, могут варьировать внутри данной традиционно определяемой области коры и резко различаться в разных областях.
5. Колончатая функциональная модель допускает частично сдвинутое перекрывание относительно топографического представительства, совместимое с динамической изоляцией активных элементов колонки посредством определенной формы латерального торможения вокруг колонки.
6. Внутренние пути колонки, дивергирующие к разным выходам, делают возможной селективную обработку («извлечение свойств») определенных параметров входного сигнала для определенного назначения на выходе.
Данные исследования соматосенсорной коры
Исследование первой соматосенсорной области у наркотизированных кошек принесло доказательства того, что основной функциональной единицей новой коры является вертикально ориентированная колонка (или цилиндр, или пластинка), идущая через все клеточные слои. Такая колонка способна выполнять функции вход — выход значительной сложности независимо от горизонтального распространения активности в сером веществе (Mount-castle, 1957). Эта гипотеза подтвердилась и расширилась в исследованиях гомологичной области коры наркотизированных обезьян (Powell, Mountcastle, 1959). Параметрами для идентификации колонок в соматосенсорной коре служат статические свойства нейронов: расположение их рецептивных полей в двух измерениях поверхности тела; характер стимулов, способных вызвать их возбуждение,
называемый свойством «модальности»; скорость адаптации к постоянному стимулу — свойство, которое определяется на уровне сенсорного рецептора и таким образом является компонентом модальности. Эти переменные устанавливаются конгруэнтно раздельным проецированием активности в кору большого мозга по небольшим группам сенсорных волокон первого порядка, имеющим общие или тесно перекрывающиеся рецептивные поля и общую способность к сенсорному преобразованию. Они картируются по осям X и Y постцентральной соматосенсорной коры и служат примером важного общего свойства колончатой организации: она делает возможным картирование целого ряда переменных в двух измерениях коры большого мозга.
Колончатая организация в отношении места и модальности обнаружена теперь во всех топографических и ци-тоархитектонических отделах соматосенсорной коры в различных экспериментальных условиях и у нескольких видов животпых: 1) в соматосенсорной зоне I у ненарко-тизированных кураризовацных сапмири и макаков-резу-сов (Werner, Whitsel, 1968; Mountcastle et al., 1969; Whitsel, Dryer, Ropollo, 1971; Dreyer et al., 1975); 2) в соматосенсорной зоне I бодрствующих, свободно передвигающихся макаков (Carli, LaMotte. Mountcastle, 1971а b; 3) в соматосенсорной зоне II, у наркотизированных кошек (Carreras, Anderson, 1963) и ненаркотизированных кураризованных макаков (Whitsel, Petrucelli, Werner,
