Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Хотя за одним отмеченным исключением число клеток в одном небольшом цилиндре новой коры неизменно, плотность их упаковки различна. Толщина коры, высота этого маленького цилиндра, варьирует у разных млекопитающих приблизительно в три раза, и в одном и том же мозгу толщина несколько различается в разных областях. Весьма вероятно, что эти различия объясняются вариациями в развитии дендритного дерева и синаптического нейропи-ля (Вок, 1959). По данным электронной микроскопии, отношение двух главных классов нейронов — пирамидных и звездчатых клеток — составляет приблизительно 2 к 1 в таких разных цитоархитектонических и функциональных областях, как моторная, соматосенсорная и зрительная области у макака (Sloper, 1973; Tombol, 1974) и у крысы и кошки (Gatter, Winfield, Powell, 1977). Описан ряд подтипов в этих двух основных классах клеток, но появление новых подтипов не коррелирует с общим направлением эволюции новой коры, и мало вероятно, что на ка-кой-либо стадии эволюции млекопитающих появлялись совершенно новые типы клеток, присущие только одному какому-либо мозгу, в отличие от других типов, предположительно более примитивных или более простых.
Онтогенез новой коры
Онтогенез новой коры приматов прослежен работами ряда исследователей, применявших радиоактивные метки для делящихся клеток (обзор литературы см. Sidman, 1970), а в интересующем нас аспекте — в особенности работами Ракича на обезьянах (Rakic, 1971, 1972, 1974, 1975, 1978; Sidman, Rakic, 1973). Все клетки, предназначенные для новой коры макака, возникают из вентрикулярной и субвентрикулярной зон нервной трубки в течение двухмесячного периода между 45-м и 102-м днем при 165-дневном внутриутробном периоде. Клетки, предназначенные для все более поверхностных слоев, возникают в правильной временной последовательности: новая кора строится «изнутри кнаружи». Клетки, которые появляются
рано, главным образом из вентрикулярной зоны, могут передвигаться по своим коротким миграционным траекториям длиной 200—300 мкм посредством вытягивания отростка и перемещения ядра. Клеткам, возникшим позднее, приходится мигрировать на расстояния до 10 мм; к своему окончательному местоположению они движутся вдоль поверхностей радиально ориентированных глиальных клеток, которые тянутся через всю стенку нервной трубки. В результате клетки коры располагаются радиально ориентированными тяжами, или колонками, пересекающими кору, и по существующему предположению клетки каждой такой колонки представляют собой единый клон (Meller, Tetzlaff, 1975). Ракич (Rakic, 1971, 1972), а также Шме-хель и Ракич (Schmechel, Rakic, 1973) подробно изучили особые глиальные клетки. У обезьяны их можно идентифицировать на 70-й день внутриутробного развития после начала миграции нейронов. Число их начинает снижаться к 120-му дню — через 2 недели после завершения миграции; затем обнаруживаются их переходные формы.
На осповании результатов этих исследований, развития новой коры и изучения ряда препаратов мозга, взятых у плодов (Powell, Mauntcastle, 1977), можно сказать, что цитоархитектонические различия, характерные для новой коры новорожденных и взрослых приматов, еще не существуют к тому времени развития плода, когда все клетки коры достигли своего окончательного положения. Четкие архитектонические черты можно обнаружить к стадии Е-108 — через неделю после генерации последних клеток коры, когда волокна из латерального коленчатого тела только достигли коры (Rakic, 1977). В это время поле 17 становится почти таким же отчетливым и резко очерченным, как у взрослого. Его границы идут вдоль краев шпорной борозды, глубина которой сильно возрастает за предшествующие 10 дней. В других частях новой коры обезьяны на этой стадии (Е-108) наблюдается хотя и менее выраженная, но существенная архитектоническая дифференциация. Один из таких примеров можно видеть между полями 3 и 4 в стенках появляющейся центральной борозды. Представляется, таким образом, что внутренняя морфологическая дифференцировка новой коры начинается сразу же после той стадии, на которой клетки коры
достигают своего окончательного положения. Исследование плодов подтвердило данные Ракича о том, что на этой стадии развития клетки коры расположены отчетливыми колонками.
Существует ли причинная связь между цитоархитектоническими и функциональными различиями разных областей коры?
Даже краткий просмотр серийных срезов свидетельствует о различиях во внутреннем строении разных частей коры больших полушарий, особенно новой коры. Развитие учения о цитоархитектонике началось с Мейнерта и связано с именами Кэмпбелла, Бродмана, Э. Смита, Экономо и Фогтов. Их усилия и труды многих, кто следовал за ними, привели к детальному подразделению и соответственно созданию карт коры больших полушарий у многих млекопитающих, в том числе у человека, на основании различий в числе и плотности упаковки клеток разных типов и величины в гомологичных слоях разных частей коры. В некоторых случаях применялись другие критерии, например степень и временная последовательность миелинизации внутренних и наружных нервных волокон. По мнению авторов, искушенных в деле подразделения коры больших полушарий и доведших его до предела, целесообразно делить кору даже на очень мелкие части. Некоторые специалисты по цитоархитектонике и неврологии того времени заняли позицию, с которой эти морфологически идентифицированные участки надо рассматривать как квазинезависимые «органы» мозга, каждый из которых функционирует независимо от соседних отделов; в течение пол-столетия такая точка зрения серьезно не оспаривалась. Первые годы цитоархитектонических исследований сменились периодом жарких споров; реакция против дробного деления была так сильна, что некоторые ученые считали все различия между областями коры, кроме самых очевидных, субъективными впечатлениями (Lashley, Clark, 1946; Bonin, Bailey, 1947).
