Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Cyra (Suga, 1977) описывает колончатую организацию слуховой коры летучей мыши, отмечая те преимущества, какие дает возможность картирования нескольких переменных в двух измерениях. Эта летучая мышь испускает ориентационные звуки, которые складываются из длительного компонента с постоянной частотой, за которым следует короткий компонент с переменной частотой. Первый компонент используется для обнаружения цели и измерения скорости ее движения по компенсации доплеров-ского сдвига. Второй компонент используется для локализации и определения величины цели. Самую интенсивную часть первого компонента составляет вторая гармо-
ника около 61 кГц, которая снижается до 51 кГц за несколько последних миллисекунд сигнала. Около 30% первичной слуховой коры заняты колонками, строго специализированными на компонент с постоянной частотой во второй гармонике ориентационных звуков и ее эхо с доплеровским сдвигом. Колонки специализированы вдоль радиальной и концентрической осей по двум параметрам — частоте и амплитуде, и это представительство занимает непропорционально большую часть слуховой коры.
Итак, первичная слуховая кора организована в виде колонок, и хотя данных еще недостаточно, но параметры идентификации по осям X и Y позволяют думать, что две пересекающиеся полосы колонок картируют частоту звука в нейронном выражении тех свойств стимула, которые нужны для локализации звука в пространстве. А таковыми являются интерауральиая разница в интенсивности для высоких частот и интерауральиая разница во времени для низких частот (ниже 2500 Гц). Для уверенного построения этой общей модели нужны дополнительные данные; несомненно также, что еще и другие динамические параметры тоже картированы вдоль оси равночастотных полос колонок, но общее сходство в устройстве со зрительной и соматосенсорной корой совершенно очевидно.
Данные исследования прецентральной моторной коры
До недавнего времени прецентральная моторная кора была наиболее интенсивно изучаемой, но наименее понятной из гетеротипических областей новой коры. Значительные успехи в понимании функциональной организации этой области и ее роли в управлении движением достигнуты за последнее десятилетие благодаря применению новых методов. Среди них выделяются регистрация электрических знаков активности одиночных нейронов в моторной коре бодрствующих обезьян, обученных многократно совершать определенное движение (Evarts, 1975); внутрикорковая стимуляция и регистрация посредством проникающего микроэлектрода (Asanuma, 1973, 1975), а также некоторые новые способы прослеживания проекций к таким областям коры и от них. В результате воз-
никла обширная литература, и я привлеку внимание читателя только к небольшой ее части, а именно к той, которая посвящена функциональной организации прецент-ральной моторной коры.
Асанума и сотр. (Asanuma, Rosen, 1972а, b) применили метод внутрикорковой микростимуляции и получили убедительные доказательства того, что те локусы в коре, стимуляция которых слабыми токами (4 мкА) вызывает небоиьшие движения в дистальном суставе, нередко производимые одной только мышцей, — образуют вертикальные колонки диаметром 0,5—1,0 мм, которые соответствуют радиальным колонкам клеток, столь характерным для этой области. Им удалось также путем регистрации через стимулирующий электрод проследить афферентный вход к моторным клеткам коры в непосредственной близости от него. Эти клетки обычно активировались стимуляцией рецепторов в глубоких тканях в суставе и вокруг сустава, приводимого в движение локальной внутрикорковой стимуляцией. Только те колонки, раздражение которых вызывало движение пальцев, содержали нейроны с кожными рецептивными полями. Обычно эти поля находились на коже кисти, лишенной волос, в таких местах, где они активировались движением, вызываемым локальной стимуляцией. Составленная таким образом петля входа — выхода, как полагают, играет роль в управляемых тактильно движениях кисти и пальцев и в инстинктивных хватательных движениях. Эти наблюдения в принципе подтверждены рядом исследователей (Doetsch, Gardner, 1972; Lenon, Porter, 1976). Другие авторы подчеркивают более распределенную природу «колоний» нейронов пирамидного тракта, связанных с определенной мышцей (Phillips, 1969; Anderssen et al., 1975). Существенный факт, который обнаружили Янковская и сотр. (Jankowska, Padel, Tanaka, 1975а), заключается в том, что, хотя возбужденные локусы для данной мышцы были распределены шире, чем можно было думать на основании наблюдения Асанумы, они не были непрерывными. Таким образом, согласно одной рабочей гипотезе о функциональной организации моторной коры, радиальные колонки нейронов, перерабатывающие входные сигналы в выходные, направленные к одной совокупности мотоней-
ронов, образуют скопления, которые перекрываются там, где утончающийся край одного скопления встречается с краями скоплений колонок, связанных с другими мышцами. По этому представлению колончатая организация моторной коры и частично сдвинутое перекрывание, которое постулировали Филлипс (Phillips, 1969) и другие, полностью совместимы. Можно думать, что такие моторные корковые констелляции, управляющие движением, возникают из динамической комбинации непрерывно образующихся и распадающихся групп активных колонок, связанных с одной, двумя или многими мышцами, участвующими в определенной фазе движения. Считается, что организующие команды по формированию этих групп движений возникают где-то за пределами прецентральной моторной коры как таковой. Таким образом, оказывается лишним старый и часто повторяемый вопрос: «Думает ли кора в понятиях движений или же в понятиях мышц?» Моторная кора составляет промежуточный уровень в истинном джексоновском смысле: она вообще не «думает»; и движения, и мышцы «представлены» в ней, хотя и по-разному.
