Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ратном направлениях, использован аксоплазматический транспорт идентифицируемых молекул. Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуорес-центной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний.
Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако теперь начинают вырисовываться некоторые общие принципы. Каждая область новой коры получает афференты из дорсального таламического ядра и посылает волокна обратно к этому ядру в строгом порядке. Все области новой коры, кроме того, получают афференты от ряда неспецифических регуляторных систем: от базальных участков переднего мозга, от неспецифических ядер дорсального таламуса и от некоторых моноаминергических ядер ствола мозга. Как правило, гомологичные области новой коры в обоих полушариях связаны реципрокно через большие комиссуры переднего мозга, но известны два исключения: стриарная кора (кроме зоны, в которой представлен вертикальный меридиан) и некоторые части соматосенсорной коры совсем не имеют комиссуральных связей. Иногда область коры бывает связана как с гетеро-логичными, так и с гомологичными контралатеральными областями. В пределах одного полушария от первичных сенсорных областей направляются поэтапно кортико-кор-тикальные связи к расположенным друг за другом смежным областям гомотипической коры теменной, затылочной и височной долей, а каждая из последовательных конвергентных зон «высшего порядка» реципрокно связана с лежащими ближе кпереди областями лобной доли. Области, получающие наиболее конвергирующие проекции, связаны в обоих направлениях с областями лимбической доли. Однако установлено много исключений из этой общей схемы.
На выходе новая кора как целое посылает связи почти ко всем крупным образованиям нервной системы: базальным ганглиям, дорсальному таламусу, среднему мозгу, стволу мозга и спинному мозгу, но число и структура этих афферентных путей сильно варьируют от участка к участку. Многие из них образуют массивные системы повтор-
ного входа, например реципрокные системы, связывающие дорсальный таламус и новую кору, или крупные повторно входящие компоненты, конвергирующие на моторную кору от базальных ганглиев и мозжечка, или же писходящие проекции, связанные со стволовыми ядрами переключения слуховой и соматосенсорной систем. У этих систем много точек входа и выхода. Их нельзя считать замкнутыми реверберирующими цепями.
Число внешних связей, идентифицированных для отдельных цитоархитектонических полей новой коры, гораздо больше, чем полагали раньше. Даже стриарная кора, имеющая наименьшее число связей из всех областей новой коры, подвергнутых тщательному изучению, связана двусторонними системами волокон по меньшей мере с 10 отдельными структурами. У поля 7 теменной доли имеются 17 таких связей, а поле 3 в постцентральной соматосенсорной коре имеет двусторонние связи не менее чем с 29 разными пунктами! Возможно ли, что каждая модульная единица цитоархитектонической области образует все те связи, которые идентифицированы для этой области? Факты, обнаруженные за последние два года, говорят о том, что это не так. Грант и сотр. (Grant, Landgren, Sylvenius, 1975) установили, что небольшие повреждения поля За в новой коре кошки вызывают антероградную дегенерацию окончаний в ограниченных зонах полей 2, ЗЬ и 4. Эти зоны организованы в виде колонок диаметром около 1 мм, между которыми лежат зоны того же цитоархитектониче-ского поля, свободные от всякой дегенерации. Шэнкс и др. (Shanks, Rockel, Powell, 1975), а также Джонс и др. (Jones, Burton, Porter, 1975) независимо обнаружили, что окончания комиссуральных волокон, связывающих соматосенсорные области у обезьяны, образуют колонки, которые объединяются в медиолатеральные полоски или группы в переходных зонах между несколькими цитоархитек-тоническими полями постцентральной извилины, разделенных зонами колонок, лишенных всяких окончаний. Кроме того, обнаружено, что клетки, дающие начало этим комиссуральным волокнам и лежащие в слое III-B, собраны в группы, как если бы они находились лишь в некоторых, а не во всех колонках. Местом входа и выхода комиссуральных волокон являются, по-видимому, одни и
те же колонки. Кортико-кортикальные волокна, идущие в постцентральную извилину из прецентральной, тоже оканчиваются в изолированных скоплениях, но еще не известно, идентичны ли колонки, посылающие и принимающие ипсилатеральные ассоциативные волокна, тем колонкам, которые посылают и принимают комиссуральные волокна. Шэнкс и др. (Shanks, Pearson, Powell, 1977) также показали, что волокна внутренних связей в постцент-ральной извилине обезьяны оканчиваются в полосках, или скоплениях, совпадающих, по-видимому, с теми, которые связывают обе постцентральные извилины через мозолистое тело. Кунцл (Kunzl, 1976) обнаружил такие же перемежающиеся вертикально ориентированные зоны, одни из которых посылали и принимали, а другие не посылали и не принимали комиссуральные волокна, связывающие поля 4 и 6 с гомологичными полями контралатерального полушария.
