Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, в стриарной зрительной коре проявляются некоторые общие свойства колончатой организации.
1. В ее двумерной матрице картировано несколько переменных.
2. Ее макро-колопки функционируют как такие устройства, ведущие обработку между входом и выходом, при которых параллельная обработка в каждом из них делает возможной селекцию некоторых динамических свойств стимула для формирования в ограниченных каналах, ведущих к определенным выходам (обычно эти свойства усиливаются в перерабатывающих механизмах, находящихся в областях, куда направлены эти каналы).
3. Группы ее колонок избирательно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях коры и в модулях подкорковых структур, па которые опа проецируется.
4. Зрительная кора обезьяны подчиняется своей гени-кулостриарной проекции, и этим она сходна с представительствами кисти и стопы в соматосенсорной коре по степени изоляции входа.
5. Колопчатая организация зрительной коры совместима с принципом частично сдвинутого перекрывания в представительстве полей зрения в пространстве нервной системы.
Данные исследования слуховой коры
Давно известно, что участки улитки, и тем самым частота звуковых стимулов, представлены по порядку в «первичной» слуховой коре А1; эти сведения получены главным образом во множестве опытов с вызванными потенциалами, проведенными Вулси и его сотрудниками (см. обзор Woolsey, 1960). Такие же методы были применены для идентификации слуховой коры в юловном моз-
гу человека на верхней поверхности височной доли в области, соответствующей поперечным височным извилинам (Celesia, 1976). Деление на колонки выражено в кониокортексе этой области более отчетливо, чем в каком-либо другом участке гетеротипической коры; радиальное расположение клеток ясно видно здесь на срезах, перпендикулярных к поверхности коры. Так, Соуса-Пинта (Sou-sa-Pinta, 1973) описал в поле А1 у кошки вертикальные цилиндры клеток в средних слоях диаметром 50—60 мкм с центрами, содержащими лишь небольшое число нейронов. Исследование физиологических свойств отдельных нейронов А1 показало, что клетки, с которыми встречается микроэлектрод, проходят вниз по такой вертикальной колонке, настроены приблизительно на одну и ту же частоту и кривые их настройки резко снижаются с обеих сторон, что, по крайней мере отчасти, объясняется латеральным торможением (Parker, 1965; Abeles, Goldstein, 1970; Merzenich, Brugge, 1973; Merzenich, Knight, Both, 1975; Imig, Adrian, 1977). Такая же колончатая организация в отиошепии предпочитаемой частоты обнаружена в передней слуховой области (Knight, 1977). Перекрывание кривых настройки нейронов в смежных равночастотных полосках хорошо объясняет частично сдвинутое перекрывание частотного представительства, наблюдаемое в опытах по картированию поверхности.
Тунтури первый высказал предположение, что другие свойства слуховых сигналов, возможно, картируются вдоль каждого равночастотного контура, или полоски, коры под прямым углом к направлению изменения частоты (Tuntu-ri, 1952; Tunturi, Dudman, 1958). Теперь доказано, что это действительно так у кошки (Imig, Adrian, 1977) и у обезьяны (Brugge, Merzenich, 1973). У кошки в высокочастотном участке области А1 свойства доминантности уха и бинаурального взаимодействия меняются вдоль по направлению равночастотной полосы. Нейроны, лежащие в такой полосе по перпендикулярной оси коры, обладают одинаковой частотной чувствительностью и одинаковым бинауральным взаимодействием. Микроэлектрод, наклонно вводимый в равночастотную полосу, часто проходит из зоны с одним видом бинаурального взаимодействия нейронов в зону с другим его видом.
Бинауральная стимуляция может вызвать подавление ответа по сравнению с ответом на стимуляцию одного уха, и во всех таких случаях доминирует контралатеральное ухо. Вместе с тем бинауральная стимуляция может приводить к суммации, и в этом случае доминировать может любое ухо. Колонки подавления и суммации ответов расположены непрерывными полосами, идущими более или менее под прямым углом к равночастотным коп-турам. В каждой суммационной группе в свою очередь происходит деление на колонки, которые характеризуются параметром доминантности одного уха. Хорошо известно, что интерауральная разница в интенсивности служит параметром, по которому локализуются в пространстве высокочастотные звуки (т. е. выше 3000 Гц).
Слуховая кора обезьяны исследована в меньшей степени, чем кора кошки, но уже теперь ясно, что частота представлена в А1 обезьяны также в виде изочастотных контуров, или полос, лежащих под прямым углом к линии, по которой расположены представительства участков улитки. Эти изочастотные полосы тянутся через все слои клеток коры в соответствии с колончатой организацией (Brugge, Merzenich, 1973). В этой связи большой интерес для нас представляет одно наблюдение этих исследователей. Они обнаружили в полосах для частоты 2500 Гц и ниже, что нейроны в колонках высокочувствительны к интерауральной задержке, а именно на этом свойстве (интерауральная задержка) основана способность локализовать звуки пизкой частоты в окружающем пространстве.
