Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ральный — по наружной капсуле. Особое свойство этой системы состоит в том, что от двух точек вхождения ее волокна идут тангенциально и попадают во все зоны и слои коры. Молливер и др. (Molliver et al., 1977) применили для прослеживания этой системы иммуногистохимиче-ский метод, и на смонтированных ими реконструкциях видно, что новая кора пронизана по всем направлениям паутиной тонких норадренергических волокон с промежутками в 30—40 мкм. Все слои, кроме IV, содержат радиальные, тангенциальные или наклонные аксоны, расположенные так, что каждый норадренергический аксон может влиять на смежные соседние корковые колонки на очень большом расстоянии. По-видимому, любая клетка locus coeruleus имеет очень обширную проекцию в головном мозгу, включая области новой коры, и создает огромное разветвленное аксонное поле. Точно еще неизвестно, как оканчиваются эти волокна; это могут быть и традиционные синаптические окончания, и участки, выделяющие медиатор en passage («по ходу»), но ясно одно: эта система способна оказывать прямое влияние на каждую клетку новой коры.
Функциональное значение этой системы тоже неясно. Ее распределение позволяет думать, что она оказывает контролирующее или регулирующее действие на новую кору и что это может осуществляться по прямой синаптической связи, или путем выделения синаптических ме-диаторных веществ «на расстоянии», или обоими этими способами, или же посредством регуляции кровотока и проницаемости сосудов (Raichle et al., 1975). Та роль, какую эта система, как известно, играет в механизмах сна, возможно, составляет лишь одну, наиболее очевидную из ее контрольных функций. Какова бы ни была природа ее влияния на кору — быть может, даже влияния на созревание коры, — в том, как она распределена по коре, нет никаких признаков «колончатой организации».
Внутренняя организация новой коры
Для понимания функциональной организации модуля новой коры нужна блок-схема структурных связей между его входами и выходами. Пока еще пет возможности по-
строить такую схему, хотя в работах последних лет получено много необходимых для этого данных о его внутренних и внешних связях. Сентаготаи суммиро.вал эту все растущую информацию в ряде последовательных, все более полных моделей, представляющих значительную эвристическую ценность (Szentagothai, 1973, 1975, 1976; см. также Garey, 1976 и Colonnicr, 1966, 1968).
Общий план представляется следующим образом. Афферентные волокна, приходящие в новую кору, идут из трех главных источников: из специфически связанных с ней ядер дорсального таламуса; из других областей коры того же полушария; по мозолистому телу — обычно из гомологичных, но иногда из гетерологичных областей противоположного полушария. Менее густая и более диффузная иннервация возникает в неспецифических таламических ядрах, базилярных участках переднего мозга и некоторых моноаминергических ядрах ствола мозга. Окончания приходящих в кору внешних афферентов всегда возбудительные (асимметричные профили и круглые пузырьки: Garey, Powell, 1971; Jones, Powell, 1970), но они состав-лют сравнительно малую часть возбудительных окончаний в коре — по разным оценкам, от 5 до20%. Основные классы кортикофугальных аксонов — это ипсилатеральные кортико-кортикальные, комиссуральные кортико-корти-кальные, кортико-таламические аксоны и большой класс аксонов, которые направляются в разных комбинациях в такие области, как базальные ганглии, средний мозг, мост, продолговатый и спинной мозг. Афферентные системы разного происхождения распространяются в, разных перекрывающихся слоистых структурах коры. Самая густая сеть окончаний специфических таламо-кортикаль-ных волокон приходится на слои IV и Ill-В (Jones, Powell, 1970; Hubei, Wiesel, 1972; Sloper, 1973; Jones, 1975a; Wimfield, Powell, 1976; Jones, Burton, 1976). Волокна неспецифической таламо-кортикальной системы и волокна, выходящие из ствола мозга, оканчиваются во всех слоях, но особенно в слое I. Ипсилатеральные кортико-кортикальные и коммисуральные волокна оканчиваются в супраграпулярных слоях; они гуще всего в слоях III и IV (см. например, Jones, Burton, Porter, 1975; Goldman, Nauta, 1977).
Очень редки исключения из следующих общих правил: от всех пирамидных клеток коры отходят аксоны, направленные наружу; все наружные аксоны, начинающиеся в коре, отходят от пирамидных клеток; все наружные аксоны являются по своему синаптическому действию возбудительными. Пирамидные клетки, дающие начало различным эфферентным системам, строго обособлены в разных слоях. Тела клеток кортико-таламических волокон лежат в слое VI (Lund et al., 1975; Gilbert, Kelly, 1975; Jones, Wise, 1977), тела клеток кортико-кортикаль-ных систем — в слое III (Shoumura, 1974; Shoumura, Ando, Kato, 1975; Lund et al., 1975; Jones, Burton, Porter, 1975; Jones, Wise, 1977; Glickstein, Whitteridge, 1976) и тела клеток других систем, нисходящих к базальным ганглиям, стволу мозга и спинному мозгу, — в слое V (Вегге-voets, Kuypers, 1975; Humphrey, Rietz, 1976; Jones et al., 1977; Jones, Wise, 1977).
