Разумный мозг - Эделмен Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Асанума и Розен (Asanuina, Rosen, 1973) продвинулись еще дальше в изучении колонок моторной коры, применив два микроэлектрода — один для стимуляции и другой для отведения. Они обнаружили, что стимуляция верхних слоев вызывает возбуждение локально, а также в нижних слоях, в колонке диаметром несколько меньше
1 мм; эта же стимуляция создавала вокруг колонки зону торможения. Стимуляция в глубоких слоях вызывала локальное возбуждение и такое же торможение вокруг колонок, возможно идентичное по своему механизму тому, какое, по описанию Стефаниса и Джаспера (Stephanis, Jasper, 1964), создается импульсами в возвратных аксонных коллатералях клеток, дающих начало волокнам пирамидного тракта. Как это ни странно, стимуляция глубоких слоев не вызывала возбуждения нейронов в супра-гранулярных слоях.
Итак, моторная кора разбита на колонки клеток диаметром около 1 мм, но форма и геометрия этих колонок неизвестны. Группы колоно.к, связанных с определенными совокупностями вставочных или моторных нейродои,
образуют скопления, края которых перекрываются с соседними скоплениями, связанными с другими мышцами. Параметром, определяющим их картирование по осям X и Y, по-видимому, служит их местонахождение на карте мышц тела. Можно предсказать, что и другие, более динамичные, свойства нейронной активности картированы по тем же осям X и Y, возможно, посредством дробления крупных колонок на более мелкие, пока что описываемые только топографически. Динамическое торможение вокруг колонок производится, по-видимому, как аксонами, входящими в серое вещество, так и действием возвратных коллатералей проекционных нейронов инфра-гранулярных слоев.
Данные исследования теменной гомотопической коры
Гомотипическая кора теменной доли обезьяны построена в виде вертикальных нейронных тяжей и обладает функциональными характеристиками колончатой организации (Mountcastle et al., 1975; Lynch et al., 1977). Эти области сильно отличаются от рассмотренных .выше гете-ротипических областей, так как они получают не один только афферентный вход, как это присуще первичным сенсорным областям, и не связаны однозначно с периферическими эффекторами, как моторная кора. Определяющие параметры для групп колонок в гомотипической теменной коре надо искать в опытах с электрофизиологиче-скими наблюдениями на животных, обученных определенным поведенческим актам, относящимся к изучаемой зоне. При таком исследовании все группы колонок полей 5 и 7 проявляют одно общее определяющее их свойство: их клетки активны в связи с действием животного на непосредственно окружающую его среду и в ней, а также в связи с пространственными взаимоотношениями тела и его частей, гравитационного поля и этой среды (Mountcastle, 1975, 1976, 1977). В поле 7 имеются разные группы колонок, клетки которых активны при следующих движениях: 1) протягивание руки к интересующему
предмету; 2) манипуляции с предметом; 3) фиксация взора и, следовательно, зрительное внимание; 4) сакка-дическое движение глаз, не спонтанное, а вызванное
зрительным стимулом; 5) медленное следящее движение глаз и 6) внезапное появление предметов на периферии поля зрния (это единственные идентифицированные до настоящего времени нейроны теменной коры, которые являются «зрительными» в обычном смысле). Обособление в колонки этих групп клеток с совершенно разными свойствами доказывается тем, что: 1) микроэлектроды, вводимые в кору в направлении, перпендикулярном к ее поверхности, и вдоль вертикально расположенных колонок клеток, с большой вероятностью встретятся с клетками одного только класса и 2) микроэлектроды, вводимые наклонно по отношению к клеточным колонкам, проходят через блоки ткани, в которых все клетки относятся к тому или иному одному типу, а не перемешаны. Пока еще мало известно о точных размерах и форме колонок в теменной коре или о динамике нейронной активности в них.
Я полагаю, что группы колонок каждого класса в теменной коре соединены специфическими внешними связями с аналогичным образом обособленными группами модулей в других областях коры, а также в подкорковых ядрах; эти тесно связанные модульные группы в разных крупных отделах мозга образуют точно соединенные друг с другом распределенные системы, обслуживающие распределенные функции.
Система центрального вещества, проецирующаяся на новую кору, без колончатой организации
Общая концепция колонок не исключает возможности того, что в кору проникают и действуют там разные другие системы, в особенности такие, которые выполняют общие регуляторные функции, а не детальную обработку информации. Примером может служить адренергическая система, которая заложена в locus coeruleus и очень широко проецируется на разные отделы центральной нервной системы, в том числе на всю новую кору (см. обзор Moore, Bloom, 1977). Эта система прямых проекций на кору обнаружена у многих видов животных, включая приматов. От locus coeruleus берут начало два идентифицируемых восходящих тракта, которые доходят до коры не прерываясь. Они идут вверх через субталамус; медиальный компонент достигает коры по поясному пучку, а лате-
