Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
N,(t), N2(t), N3(t),... .
Числа заполнения могут принимать только дискретные значения:
Ni= 0,1,2,3,... .
В этой главе мы в основном рассматриваем системы, удовлетворяющие условию постоянства общего числа частиц (Eigen, 1973)
У ] Ni = N = const. (8.43)'
*
В пространстве чисел заполнения такие системы могут двигаться только по поверхности, определяемой условием (8.43). В силу сохранения числа частиц в элементарном переходе всегда участвуют два партнера:
Ni-* Ni + 1, Nj -* Nj - 1. (8.44)
Пространство состояний и элементарные переходы в нем представлены на рис. 8.6. Важная особенность рассматриваемых нами процессов эволюции по сравнению с процессами отбора, о которых шла речь в разд. 6.2, состоит в том, что при учете мутаций состояниями Ni — 0 можно пренебречь. Тем самым эти состояния утрачивают характер поглощающих состояний в пространстве состояний (см. рис. 8.6 и 8.7). Эта математическая ситуация выражает физически чрезвычайно важное обстоятельство, состоящее в том, что при мутации сорта Nj > 0 может возникнуть новый сорт, который до этого вообще не был представлен в системе, т. е. до мутации должно
выполняться равенство JVj = 0, а после мутации — равенство JV; = 1. С физической
точки зрения, мутации всегда приводят к возникновению новых сортов молекул, не существовавших прежде в системе; с математической точки зрения, появление новых сортов соответствует расширению пространства состояний за счет включения в него новых размерностей. Как следует из оценок, приведенных в разд. 8.1, мы должны исходить из того, что пространство состояний макромолекулы имеет размерность порядка Ю600. Так как во всей «Вселенной» число нуклонов достигает лишь 1079, а из них можно построить не более чем 1073 макромолекул, мы заключаем, что по крайней мере для 10527 размерностей должны выполняться равенства Nk = 0,
или, иначе говоря, что представляющая точка состояния всегда должна лежать на одной из граней определяемой уравнениями (8.41) симплициальной решетки. Таким образом, мутация означает, что представляющая точка удаляется от грани в новой, еще не занятой, размерности, а возникающий процесс отбора соответствует движению по новой грани при условии, что речь идет об инновации, т. е. о благоприятной мутации (рис. 8.7).
Рис. 8.6. Пространство состояний и элементар- Рис. 8.7. Решетка-симплекс прост-ные переходы в стохастическом процессе эволю- ранства состояний с примером траек-ции при постоянном числе частиц (размерность 2) тории, образовавшейся после мутации
ц
Г А Т Ц
Рис. 8.8. Пространство нуклеотидов для последовательности пар и один из путей эволюции
Существует альтернативный вариант графического представления связанных с мутацией и отбором стохастических процессов в пространстве нуклеотидов, или последовательностей. В основе его лежит идея, предложенная Рехенбергом (Rechenberg, 1973). Это представление исходит из того, что каждый нуклеотид в последовательности длиной v может находиться только в четырех состояниях:
Г, А, Т, Ц. Для представления состояния такой последовательности можно воспользоваться ^-мерным гиперкубом, состоящим в каждом направлении из трех «поставленных» один на другой элементарных кубов. На рис. 8.8 показан пример для случая v = 2. Нетрудно видеть, что каждому из 16 состояний соответствует одна из пар-последователь-носгей ГГ, ГА, ГТ, ГЦ, АГ, АА, АТ, АЦ, ТГ, ТА, ТТ, ТЦ,
ЦГ, ЦА, ЦТ, ЦЦ — вершины прилегающих друг к другу
квадратов. В случае последовательностей длины v = 3 необходимо включить еще третье измерение, в результате чего возникает куб с 64 вершинами, соответствующими 64 различным последовательностям-тройкам. Точковая мутация соответствует сдвигу вдоль ребра, параллельного одной из осей; Длины элементарных ребер не имеют непосредственного значения, так как априори все переходы Г —> А, Г —> Т, Г —» Ц, А —<¦ Т, А —> Ц, А —> Г, Ц —» Г, Ц —> А, Ц —» Т равнозначны. Эволюционный путь от одной последовательности нуклеотидов к другой, состоящий, вообще говоря, из многих мутаций, т. е. из многих шагов вдоль ребер, соответствует некоторому связному пути по гиперкубу. Примером может служить изображенный на рис. 8.8 эволюционный путь от АГ к ГТ. Если рассматривать популяции, то числу представителей JV,- последовательности определенного типа i — Ai ... Аи может быть сопоставлено скопление точек мощности iV,- в непосредственной окрестности соответствующей г вершины (или жирная точка). Эволюция популяции описывается
блужданием скопления точек по пространству нуклеотидов. Графическое представление в пространстве нуклеотидов особенно удобно для наглядного истолкования путей эволюции и при обсуждении стратегий эволюции (см. разд. 12.2 настоящей книги и (Rechenberg, 1973)). На языке теории автоматов переходы в пространстве нуклеотидов могут быть описаны как процессы в автоматах Рабина-Скотта (Ebeling, Feistel, Jimenez-Montano, 1977).
