Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
то решение уравнений (8.20) можно представить в следующем виде (Thompson, McBride, 1974; Ebeling, Feistel, 1976, 1977; Jones, Enns, Rangnekar, 1976):
x(t)-c Texp{p*}T~lx(0) (S22)
FTexp{Pi}T-'x(0)’ ( )
Рассматриваемая нами теперь проблема мутации отличается от проблемы перекрестного катализа тем, что число сортов в случае биополимеров практически
бесконечно и поэтому матрицы имеют необычайно большие размеры, хотя большинство недиагональных элементов равны нулю. Разумеется, при таких условиях задача на собственные значения почти неразрешима, и формальное решение (8.22) имеет ограниченную ценность. В предположении, что скорости мутаций At;- достаточно малы, устойчивое стационарное решение может быть получено методом возмущений, которые сходятся к решению (8.22):
СAim
Ъ-= Е _Е- при 1фт,
(8.23)
Хп
]фт
где т — сорт с наибольшей скоростью воспроизведения, т.е.
Ет > Е, Vi. (8.24)
В первом порядке теории возмущений мы получаем для наибольшего собственного значения
= Ет У \ Ajm. (8.25)
]фт
Как было показано в разд. 6.3 (соотношение (6.96)), функция D(t) при больших временах сходится к наибольшему собственному значению
D(t) = (Е) - Ат. (8.26)
Эйген (Eigen, 1973, 1976) вывел из этого соотношения общий принцип отбора.
Применяя этот принцип, необходимо соблюдать осторожность и учитывать, что
соотношение (8.26) надлежит понимать лишь как статический принцип эволюции
в смысле разд. 6.1. Иначе говоря, из соотношения (8.26) в общем случае не обязательно следует монотонное возрастание функции D{t).
Эйген и Шустер (Эйген, Шустер, 1982) существенно развили свою теорию, включив в нее нелинейную связь между конкурирующими сортами. Основная идея так называемой теории гиперциклов состоит в явном учете связей между полипептидами и полинуклеотидами. Как уже было показано, эволюция полинуклеотидов без создания специального аппарата, обеспечивающего надежное воспроизведение длинных цепей, остается на весьма примитивной ступени. Для создания такого аппарата практически подходят только протеины с их потенциально неисчерпаемым разнообразием возможных пространственных структур, позволяющих передавать сложные функции. Еще предшественники протеинов — протеноиды, спонтанно возникавшие в условиях Праземли, — обладали каталитическими свойствами, необходимыми и для воспроизведения нуклеиновых кислот. Простейшие белки, по-видимому, исторически появились задолго до нуклеиновых кислот, так как образование простейших белков может с успехом происходить в самых различных условиях. Многие протеиноиды с самого начала обладали каталитическими и прочими функциями современных протеинов. Решающим препятствием стало то обстоятельство, что протеиноиды не могли систематически развивать эти свойства дальше и оптимизировать их, поскольку не обладали способностью к самовоспроизведению. Наоборот, нуклеиновые кислоты, появившиеся как исторические преемники протеиноидов и представленные в «протосупе» лишь в очень малых концентрациях, обладали способностью к самовоспроизведению и тем самым предпосылкой к эволюции.
Результатом первой фазы эволюции, по Эйгену, явилось возникновение относительно коротких нуклеиновых кислот, напоминавших тРНК. Под воздействием протеиноидов эти кислоты размножались в протосупе, претерпевали процесс отбора. Следующая фаза охарактеризовалась установлением более тесной связи между нуклеиновыми кислотами и про-теиноидами, их объединение в суперструктуру, наделенную- новыми функциями. По Эйгену (Eigen, 1973, 1976), а также по Эйгену и Шустер (Эйген, Шустер, 1982), наиболее вероятной формой новой связи является гиперци-клическая структура. Согласно этим авторам, гиперциклический порядок служит теоретически обоснованной необходимой предпосылкой к интеграции в структуры, наделенные способностью к самовоспроизведению и большей информационной емкостью. О том, как именно происходит соединение фрагментов в структуру, теория Эйгена—Шустер умалчивает. На рис. 8.4 показан пример гиперциклической структуры, состоящей из 5 нуклеиновых кислот и 5 протеинов.
Кинетические уравнения для гиперциклов могут быть записаны следующим образом (ж,- — концентрации нуклеиновых кислот, уь — концентрации протеинов):
Рис. 8.4. Схема гиперцикла по Эйгену (1п — нуклеиновые кислоты, Еп — белки)
?, = EiXi + ^(AijXj - AflXi) + fi(xi;yuy2,...)- kf>xu (8.27)
