Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
сходиться к этой последовательности. В нашей модели процесс протекает на ветви дерева, которая ветвится все чаще по мере подъема от корня дерева. Переход между различными ветвями дерева вследствие глубоких провалов между соответствующими селекционными ценностями относительно маловероятен, но отнюдь не исключаются. полностью. Из-за многочисленных ветвей система, как правило, не может достигнуть вершины дерева, так как с высокой вероятностью вершина не лежит на той ветви, по которой происходит эволюция системы. Тенденция направлена на достижение относительного преимущества, эволюция протекает под девизом «все выше и выше», но никакой заранее заданной цели процесса не существует.
Если эволюция последовательностей в моделях Ферстерлинга и др. (Forsterling et al., 1972) и Эйгена (Eigen, 1976) происходит при фиксированной длине цепей, то «высота» на основе нашей системы оценок связана с увеличением длины последовательностей. Поэтому в нашей модели изменяется процентное отношение (доля) ошибочных копий, т.е. как Ei (см. соотношение (8.14)), так и Q, (см. соотношение (8.11)) изменяют свое значение от последовательности к последовательности. Это отчетливо видно на рис. 8.14: с увеличением длины возрастает как селекционная ценность Ei, так и число производимых мутантов соответствующей штаммовой
Рис. 8.12. Компьютерная реализация детерминистического процесса отбора со стохастическим появлением мутаций с частотой 0,1 ка репликацию и признак (тип 1)
Рис. 8.13. Дерево эволюции ка основе оценки дублетов (тип I) (жирными стрелками показан путь эволюции, пройденный при компьютерной реализации)
последовательности. Последнее выражается в том, что более длинные последовательности образуются только в меньших стационарных концентрациях (8.23) и что заметно возрастает стохастическое влияние мутаций (в случае коротких последовательностей кривые идут весьма гладко, а с увеличением длины становятся все более извилистыми). Этот процесс продолжается до тех пор, пока не будет достигнута определяемая выражением (8.4) максимальная длина; она соответствует некоторой исчезающе малой стационарной концентрации. Эволюция не останавливается по достижении оптимальной последовательности с максимально возможной длиной,
Рис. 8.14. Мутационная катастрофа: продолжение процесса, начало которого представлено на рис. 8.12, приводит к хаотическому распределению последовательностей
процесс завершается «мутационной катастрофой». Возникает спектр последовательностей, ни одна из которых не образуется с устойчивой частотой. Нестабильность частот связана с приближением к эйгеновской предельной длине (8.4). Чтобы достичь надежной репликации длинных последовательностей, частота ошибки на одну букву должна убывать обратно пропорционально длине последовательности. Известно, что в пребиологической эволюции повышение точности репликации, например, в результате появления репликаз, должно было иметь центральное значение.
В нашей игре в имитацию типа II мы учитываем необходимое повышение точности репликации и вместо фиксированной частоты мутации MR используем переменную частоту мутации
MR
m~ Г+Т//8'
Затем в этой игре в имитацию исследованию подлежит новый «фрусгированный» тип вычисления значений. Очень простое по сравнению с типом I правило имеет следующий вид:
Е{ = (8.60)
где w = 1, 2, 3,4.надлежит подставить вместо букв A,B,C,D на первом месте по следующему алгоритму:
IF а§(р ТО р + 1) = АВ, ВС, CD, DA LET w : = w + 1,
IF a§(p) = a§(p + g) LET w: = w+b.
Этот «рецепт» ставит каждой паре букв, расположенных в алфавитном порядке, приращение текущего значения на одну единицу (пара букв DA считается расположенной в алфавитном порядке), а периодичности длиной д — приращение 6. В то время как в игре в имитацию типа I сложность последовательности в конечном счете следует из сложности правил вычисления значения, при игре в имитацию типа И она следует из сложности правил вычисления только в том случае, если два простых частичных правила противоречат друг другу (фрустрация).
Первое из двух частичных правил отдает предпочтение последовательностям типа
DABCDABCDABCDABCDABC ...,
в то время как второе частичное правило отдает предпочтение последовательностям с периодом д. При д Ф 4 может быть выполнено лишь одно из двух требований, предъявляемых к оптимальности. Например, если положить д = 5, то после 4-й позиции образуется ошибочный порядок, например,
DABCCDABCCDABCCDABCC....
Если длина равна 20, то период 4 имеет значение to = 23, а период 5 с ошибочным порядком — значение to = 19 4- 156. Критическое значение для доминирования одного или другого правила определяется величиной
^крит = ^ ^ при I > д,
или в случае длинных последовательностей — величиной 6крит — 1 /д. Для генерирования более сложных последовательностей параметр b полезно поддерживать на критическом значении: 6 = 6крит. Это позволяет достигать максимального эффекта фрустрации. Более строгие соображения относительно сложного эффекта фрустрации, играющего важную роль в процессе эволюции, приведены в гл. 10.
