Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эбилинг В. -> "Физика процессов эволюции" -> 107

Физика процессов эволюции - Эбилинг В.

Эбилинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции — М.: УРСС, 2001. — 342 c.
Скачать (прямая ссылка): fizikaprocessovevolucii2001.djvu
Предыдущая << 1 .. 101 102 103 104 105 106 < 107 > 108 109 110 111 112 113 .. 176 >> Следующая

зФ*
Здесь функции /,¦ описывают каталитическое действие протеинов, а дк — кинетическая функция протеинов, относительно которой мы пока не будем делать уточняющих предположений. Если предположить, что кинетические процессы на уровне белков протекают быстро, то следует положить
Ук& о, дк(У1,У2,--;хх,Х2,...)ыО (8.29)
и в рассматриваемом приближении полностью исключить концентрации протеинов. Запишем возникающие при этом уравнения кинетики нуклеиновых кислот с учетом не более чем квадратичных членов в следующем виде:
(8.30)
Это основное уравнение теории гиперциклов, интенсивно исследуемое в последнее время (Эйген, Шустер, 1982; Schuster, Sigmund, Wolff, 1978, 1979; Jones, 1977; Ebeling et al., 2000). При условии постоянства общего числа частиц (8.12) для константы ко в уравнении (8.30) получаем:
ко
С
Е вкХк + Е ЬЫхкх1 ¦ ¦к *,/ -*
(8.31)
Гиперциклы в узком смысле, структура которых представлена на рис. 8.4, соответствуют особой структуре матрицы {hj), приводящей к характерным кольцам:
{ад =
(0 0 0 . 0 ЬЛ
h. 0 0 . 0 0
0 Ьз 0 . 0 0
0 0 0 . 0 0
0 0 . . к о)
(8.32)
Матрица (8.32) с ее циклической перестановочной структурой в точности соответствует гиперциклу с п членами. Соответствующее дифференциальное уравнение имеет вид:
Х{ = SjXj + ^ Xi) + biXiXfc koXi,
j (8.33)
к = i — 1 + 6цп.
В более общем случае, когда имеется несколько конкурирующих гиперциклов, матрица {61;} состоит из нескольких циклических подматриц. В силу условия постоянства общего числа частиц (8.12) пространство состояний такой системы представляет собой совокупность плоскостей, пересекающих все координатные оси Xi на расстоянии С от начала координат. На этом так называемом симплексе разыгрывается вся динамика системы. Структура такого фазового пространства для гиперциклических систем весьма сложна, поэтому в нем обычно существует несколько аттракторов и областей притяжения, разделенных сепаратрисами. Следовательно, конечное состояние гиперциклической системы всегда зависит от того, в какой области притяжения выбрано начальное состояние, поскольку динамическая система не может пересекать границы (сепаратрисами) между областями притяжения. Эта особенность обусловливает поведение гиперциклической системы типа «все или ничего» , т. е. однажды обретенная динамическая структура (область притяжения) фиксирована раз и навсегда. Покажем теперь, что это свойство оказывает сильнейшее влияние на конкурентное поведение гиперциклов. При этом (как
и в случае проблем, рассмотренных в разд. 6.3) оказывается целесообразным переход к так называемой экологической картине (Feistel, Ebeling, 1978). Сосредоточим внимание на графе, порождаемом матрицей {6*,}, поскольку он описывает самые сильные связи в системе. В простейшем случае этот граф состоит из неприводимых подграфов, не связанных друг с другом. Каждый из подграфов может обладать, например, кольцевой или какой-нибудь аналогичной структурой, которую мы будем, как и прежде (см. разд. 6.3), называть связкой. Таким образом, наша система допускает разложение на гиперциклические связки, которые мы перенумеруем индексом
I = 1,2,3,... . По сравнению с введенными в разд. 6.3 «простыми» связками, основанными на линейных связях или мутациях, гиперциклические связки представляют новое качество. Каждая из таких связок ведет себя как единое целое; образующие ее молекулы живут и умирают только все вместе. Введем вместо исходных переменных ж,- совокупную переменную Si связки I, которую можно определять по-разному, например,
где щ — число элементов связки. Внутреннюю структуру связки характеризует переменная рц, задающая долю элементов г в связке I. Мы снова будем предполагать, что внутренние переменные связок устанавливаются значительно быстрее, чем совокупные переменные. Такое допущение позволяет вывести замкнутые уравнения для совокупных переменных Si. Эти уравнения всегда содержат квадратичные члены. Например, если пренебречь мутациями, то
Рассмотрим теперь конкуренцию двух гиперциклов. Так как Si + S2 = С, одну из переменных можно полностью исключить, и мы получаем
С учетом мутаций эта картина претерпевает только качественные изменения. Вместо уравнения (8.35) мы получаем
или
(8.34)
Si — 6j S[ 4- S\ — kftSi.
(8.35)
)
(8.36)
Такая система обладает (по крайней мере при условиях
СЬг > (ei - е2), СЬ\ > (е2 - ei)
(8.37)
двумя устойчивыми стационарными решениями и S2\
о(2)
Предыдущая << 1 .. 101 102 103 104 105 106 < 107 > 108 109 110 111 112 113 .. 176 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed