Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эбилинг В. -> "Физика процессов эволюции" -> 111

Физика процессов эволюции - Эбилинг В.

Эбилинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции — М.: УРСС, 2001. — 342 c.
Скачать (прямая ссылка): fizikaprocessovevolucii2001.djvu
Предыдущая << 1 .. 105 106 107 108 109 110 < 111 > 112 113 114 115 116 117 .. 176 >> Следующая

Р(0 t) = ЬхрШ-ЕМ -\]
(,) [(ф/Я,)ехр{ф*--Е,*}-1]'
Введем для удобства записи фактор преимущества
Е2 — Е\ .
б = —------- (8.52)
и найдем вероятность выживания нового сорта (Men, Ebeling, 1983):
1-Р<о,<) = Р..<0 = тт?т~ыЩ. (8'53)
Если определить п — E\t как меру числа поколений, которые выживают мутанты, то получится очень простая формула
-Рвыж(я) = — ------------j—jr. (8.54)
1+5 —exp{-ntf} ' '
рис. 8.9. Вероятность выживания мутанта через п поколений как функция фактора выживания 6 (Allen, Ebeling, 1983) (сплошные линии — стохастическая теория; штриховые линии — детерминистическая теория)
На рис. 8.9 показана зависимость вероятности выживания от фактора преимущества и числа поколений. В то время как в детерминистической теории лучшие мутанты с 6 > 0 заведомо выживают, а худшие с 6 < 0 заведомо вымирают, более точная стохастическая теория предсказывает не столь определенное поведение. Как показано на рис. 8.9, вероятность выживания сначала возрастает с увеличением 6, но подъем при 6 = 0 довольно плоский, вследствие чего примерно до и = 10 мутанты с S > 0 не очень существенно отличаются от 5 < 0. Мутанты, лежащие в определенной области (примерно в полосе ±10% от ценности штаммового сорта), в отношении отбора ведут себя почти нейтрально. Этим объясняется, почему в природе генотипы, представляющие вид, не едины, а охватывают группу сходных генных структур (дикий тип). Как показывает стохастическая теория, естественный отбор действует не очень точно, а допускает целое семейство генотипов, лежащих в области толерантности отбора.
Другое интересное утверждение, следующее из стохастической теории, состоит в том, что поведение гиперциклов типа «все или ничего» нарушается или по крайней мере ослабевает. Как показано в разд. 8.2, конкуренция между установившимся штаммовым гиперциклом и претерпевшим мутацию гиперциклом согласуется с динамическим поведением бистабильной системы. В детерминистической теории спонтанные переходы между двумя стабильными состояниями такой системы исключаются, стохастическая теория оставляет определенную вероятность таких переходов, как было показано в разд. 5.4 для реакции Шлёгля. Малость реакционного объема заведомо сыграла роль в ходе эволюции «протосупа». Примером тому служат реакции в коацерватах и в малых пылинках скальных пород. Решающий перелом к новому, лучшему гиперциклу в небольшом реакционном объеме мог произойти спонтанно и оттуда уже инфицировать макроскопическую окрестность.
Одна из принципиальных трудностей при создании теории реального процесса эволюции состоит в том, что относительно значений входящих в теорию параметров, например, скоростей воспроизведения и мутаций, известно очень мало. Можно надеяться, однако, что новое направление экспериментальных исследований — проведение направленных эволюционных экспериментов на микроорганизмах (Kiippers, 1979) — позволит получить новые данные. Ныне представляется разумным подвергнуть теорию проверке с помощью компьютерных экспериментов. Численные эксперименты не отражают полностью реальный процесс эволюции, но позволяют имитировать характерные особенности реальных процессов.
Начнем с изложения компьютерной модели Ферстерлинга, Куна и Тьюза (Forsteiiing, Kuhn, Tews, 1972). Речь идет о последовательностях длиной v = 9 из четырех букв А, Т, Г и Ц, постоянно воспроизводящихся, иногда с ошибками (мутациями), при условии постоянного общего числа частиц N = 50. Мы исходим из некоторой начальной случайной последовательности, например,
f = 0 : Ni = 50, j = (ЦГТАТЦГТЦ).
Таким образом, процесс может начаться лишь с одной из
S = 49 = 262 144
возможных последовательностей, т. е. процесс начинается с одной из вершин симплекса. Имеющиеся последовательности удваиваются по прошествии определенных интервалов времени. С помощью случайной программы в процессе удвоения с определенной вероятностью W при вписывании буквы совершается ошибка. После каждого удвоения число последовательностей снова понижается до 50. Какая из последовательностей вымирает и какая выживает, решает случайная программа. При определении ценности последовательности авторы исходят из некоторой идеальной произвольно'заданной последовательности, например, из последовательности
i = (АГТТЦЦГАГ).
Путем сравнения с идеальной последовательностью t мы определяем число ошибочных мест F = d(k, i) в заданной последовательности к. Величина F указывает число несовпадений между последовательностями А: и г. Ее можно рассматривать как метрическое расстояние между последовательностями (см. разд. 11.3). Ценность идеальной последовательности назначается произвольно. Для всех последовательностей с одной ошибкой ценность уменьшается в г раз, для всех последовательностей с двумя ошибками — в г2 раз и т.д. Эти модельные предположения могут быть легко перенесены и в общий формализм, развитый в разд. 8.3. Модель Ферстерлинга, Куна и Тьюза соответствует стохастическому процессу на симплексе с N = 50 и вероятностями перехода
Предыдущая << 1 .. 105 106 107 108 109 110 < 111 > 112 113 114 115 116 117 .. 176 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed