Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
8.2. Основы теории Эйгена—Шустер
Манфреду Эйгену принадлежит огромная заслуга: в начале семидесятых годов он заложил основы физико-химически ориентированной теории биологической эволюции (Eigen, 1971, 1976; Эйген, Шустер, 1982). Тем самым его по праву можно считать основоположником молекулярного дарвинизма, в дальнейшее развитие которого весомый вклад был внесен Шустер (Schuster, 1987; Swetina, Schuster, 1982; Fontana, Schuster, 1988). Исходным пунктом теории Эйгена служат следующие вопросы.
1. Почему существуют миллионы видов животных и растений?
2. Почему существует только один универсальный молекулярный механизм жизни: нуклеопротеиновая система, универсальный генетический код, универсальная хиральность макромолекул?
3. Существуют ли механизмы, соответствующие выбору одного вполне определенного сценария эволюции, позволяющего понять исторический путь эволюции, из практически неисчерпаемого множества сценариев эволюции?
Эйген усматривает основополагающий принцип эволюции в дарвиновском принципе естественной эволюции, корни которого уходят в физику и химию фундаментальных процессов. В основе многообразия существующих видов лежит
Таблица 8.2. Аминокислоты, входящие в состав протеинов, и их часто встречающиеся сокращенные обозначения
Символы Названия аминокислот
А, S Ser Серии
а2 L Leu Лейцин
А3 R Arg Аргинин
А4 G Gly Глицин
As А Ala Аланин
А« V Val Валин
N Т Thr Треонин
Ав Р Pro Пролин
А» I lie Изолейцин
Аю К Lys Лизин
At 1 Е Gin Онотаминовая кислота
А|2 D Asp Аспарагиновая кислота
А13 F Phe Фенилаланин
Ам N Asn Аспарагин
Al5 Q Glu Пютамни
Aie Y Tyr Тирозин
А,7 С Cys Цистеин
Ац Н His Пкггидин
Aig М Met Метионин
Аю W Tip Триптофан
ветвящийся характер процесса эволюции. Подвергнем теперь интересующую нас проблему математическому анализу. Предметом изучения в теории Эйгена служат макромолекулы, которые возникали на самой ранней стадии эволюции жизни в «протосупе» и обладали свойствами самовоспроизведения, отбора и мутации. Представим себе множество линейных гетерополимеров, состоящих из элементов Ai, А2,..., АЛ. В случае ДНК и РНК элементарными фрагментами служат, соответственно, нуклеотиды А, Ц, Г, Т и А, Ц, Г, У, а в случае протеинов — 20 аминокислот
Ai,A2, ,.., А2о,
или в другой записи:
Ala, Aig, Asn, Asp, Cys, Gin, Glu, Gly, His, lie, Leu, Lys, Met, Phe, Pro, Ser, Thr, Trp, Туг, Val (см. табл. 8.2).
В условиях Праземли 3-4 миллиона лет назад могли образоваться как полинуклеотиды, так и полипептиды (см. гл. 12). Проблема состоит в том, что лишь немногие из этих веществ были стабильными в тех условиях и могли самовос-производиться. Из астрономического числа W = А" различных последовательностей (первичных структур) длины и из А различных элементарных фрагментов лишь очень немногие обладали способностью к образованию высокоорганизованных структур. Согласно тезису Эйгена, «благоприятные» биополимеры образовались лишь в ходе дарвиновского процесса отбора на молекулярном уровне. Предпосылками этого были пять свойств, которыми обладали упомянутые выше макромолекулы.
1. Метаболизм
Макромолекулы постоянно обмениваются энергией и веществом с окружающим раствором, содержащим мономеры с большим запасом энергии. Синтез макромолекул приводится в действие за счет положительного сродства реакции синтеза. Подсистема макромолекул представляет собой открытую термодинамическую систему, способную осуществлять экспорт энтропии, рассмотренный нами в гл. 2 и 3.
2. Самовоспроизведение
Макромолекулы обладают способностью давать инструкции для своего собственного синтеза, а именно: воспроизведение происходит по матричному принципу, т. е. существующие молекулы служат эталоном для синтеза новых однотипных с ними макромолекул (см. гл. 5).
3. •'Мультистабильность
Макромолекулы обладают огромным резервуаром потенциальных структур. Каждая из этих структур практически настолько стабильна, что может существовать на протяжении продолжительного времени. Мультистабильность создает возможность хранения информации (см. гл. 5).
4. Отбор
Из-за ограниченного подвода исходных веществ и других ограничивающих факторов между макромолекулами идет непрестанная конкуренция. Благоприятные формы размножаются, неблагоприятные быстро распадаются (см. гл. 6).
5. Изменчивость
Надежность каждого процесса воспроизведения ограничена физическими факторами, например, тепловыми шумами и квантовомеханическими неопределенностями. Ошибки становятся особенно частыми, когда скорость воспроизведения велика, или, иначе говоря, когда энергия активации рассматриваемой реакции синтеза лежит не слишком далеко от уровня энергии флуктуаций.
