Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Как показал Эйген (Eigen, 1973,1976), мутации являются единственным источником новых структур и новой информации (Eigen, Winkler, 1975; Эйген, Шустер, 1982). Тейяр де Шарден был неправ, когда он писал об эволюции: «... Ничто в мире не может возникнуть внезапно после ряда эволюционных процессов, если его не было ранее в зародыше». Такая точка зрения приводит только к процессам конкуренции и отбора, представляющим собой чистое «развитие» имеющихся возможностей, но не к мутационным процессам. С помощью случайных процессов эволюция может порождать совершенно новые структуры: благодаря им эволюция обретает творческий и скачкообразный характер. Возникновение новой сущности всегда происходит скачком,
в некий дискретный момент времени (Эбелинг, 1979). Например, возникновение нового сорта действительно является «внезапным» скачком. Мутация, как правило, является результатом одного-единственного элементарного молекулярного процесса.
Различают микромутации (точечные мутации), затрагивающие лишь один или несколько нуклеотидов, и макромутации (макроповреждения), охватывающие значительные участки генома (Gunther, 1978; Хессин, 1985). Примером точковых мутаций может служить замещение оснований (одного или нескольких оснований какими-то другими основаниями) и сдвиг растра (вставка или выпадение нескольких нуклеотидов). Примером макроповреждений может служить дупликация (удвоение фрагмента последовательности нуклеотидов), делеция (утрата фрагмента последовательности), инверсия (обращение последовательности нуклеотидов в фрагменте) и инсерция (вставка чуждого гену фрагмента). Различают хромосомные и плоидные мутации (iGunther, 1978). Типичным и в том и в другом случае является элементарный молекулярный характер мутации. Преобладающим действием мутаций являются отрицательные изменения в фенотипе, ведущие к вымиранию варианта. В относительно редких случаях, когда мутации ведут к улучшениям, этот микроскопический эффект претерпевает макроскопическое усиление в результате отбора новых вариантов. В этом заключается содержание фундаментального принципа усиления (Moglich et at., 1944; Ратнер, 1983).
Рис. 8.1. Схема действия мутаций в процессе эволюции: принцип усиления
Взаимодействие мутаций и отбора в процессах эволюции разыгрывается по следующей общей схеме. Каждая мутация означает возмущение в установившемся на некоторое время равновесии (рис. 8.1). Мутант приводит к проверке системы на устойчивость относительно появления нового сорта. Если мутация не дает никаких преимуществ по сравнению с существовавшими ранее сортами, то новый сорт исчезает в результате процесса отбора. Система оказывается устойчивой относительно возмущения. Отбор ведет к уничтожению нового сорта, и система возвращается в исходное состояние. Но если оказывается, что мутант обладает определенным преимуществом по сравнению с первоначально имевшимися штаммовыми сортами, то отбор ведет к росту нового сорта. Система оказывается неустойчивой относительно возмущения. Усиливая эти возмущения (мутанты), система постепенно переходит в новое селекционное равновесие, соответствующее переходу на более высокий уровень эволюции (рис. 8.1). Следовательно, процесс отбора описывает замкнутые петли и открытые спирали, причем последние выводят систему на более высокий уровень эволюции (рис. 8.2). Эта картина напоминает нарисованную Гегелем принципиальную схему диалектического подхода к эволюции. Согласно гегелевской схеме, эволюцию надлежит воспринимать как процесс, развивающийся по восходящей линии, переход от простого к сложному, от низких свойств к высшим,
как единство непрерывных и скачкообразных изменений, и путем повторения стадий процесса на более высоком ^ уровне обнаруживается его спиралеобразная структура. Со-
у гласно гегелевской точке зрения, эволюция не означает
~~ автоматически развития по возрастающей, она содержит
также элементы стагнации и развития вспять, но при этом отличительная особенность процессов эволюции заключа-*~-ч ется в возникновении новых фундаментальных свойств
(инноваций) (Horz, 1974). Тем самым эволюция означает возникновение новых качеств по крайней мере как тенденции. Развитая выше схема игры мутаций и отбора ~ в ходе эволюционных процессов весьма удачно вписыва-
Рис. 8.2. Схема эволю- ется в общую концепцию гегелевской теории эволюции.
ционной спирали; череда- Следует заметить, однако, что рассматриваемые в этой вание замкнутых петель
и незамкнутых дуг спира- процессы протекают в основном на самом низком —
лей молекулярном — уровне эволюции. Основным элементом
служат биологические макромолекулы, которые, как показывают соотношения (8.1) и (8.2), могут образовывать невообразимо большое число изомерных форм молекул с различными первичными структурами.
Ныне мы знаем (и это можно доказать экспериментально), что 3—4 миллиарда лет назад в условиях Праземли спонтанно могло возникать огромное число биомолекул — полипептидов, полинуклеотидов, сахаров и жирных кислот. Однако вследствие невообразимо большого числа различных первичных структур практически исключено случайное образование биологически значимого множества первичных структур. Даже если бы вся масса Вселенной, составляющая около 1079 масс протона, превратилась бы в биомолекулы с молекулярным весом около 10б, то и тогда было бы испробовано около 107Э вариантов. Это число до смешного мало в сравнении с числом возможных первичных структур, которое, как было показано, для одних лишь полинуклеотидов составляет величину около Ю600. В то время как остальные этапы биогенеза и в особенности период химической эволюции ныне известны достаточно досконально (см. гл. 2), самоорганизацию биополимеров, т. е. возникновение биологически значимых структур, до сих пор удалось понять лишь отчасти. Именно этой проблеме посвящены фундаментальные работы Эйгена (Eigen, 1973). По Эйгену, самоорганизация биополимеров является результатом процессов эволюции в условиях Праземли. Гипотеза Эйгена служит основой физической интерпретации процессов, которые происходили в глубокой древности на Земле и привели к возникновению жизни. В этом гипотеза Эйгена намного превосходит различные другие гипотезы. Например, Вигнер, Йордаи и Эльзассер, исходя из оценки чрезвычайно малой вероятности спонтанной самоорганизации биополимеров, пришли к заключению
