Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
В дальнейшем мы всегда будем предполагать, что система всегда находится в стационарном окружающем поле. Явная зависимость от времени в этом случае не возникает, но изменение величины D(x, т) в зависимости от плотности х может быть весьма разнообразным. Рассмотрим сначала простейший случай — зависимость от х, локальную по т. Простейший вариант
D(x, т) = d(r) x(t, г)
рассмотрен в разд. 7.2. Несколько более реалистическим является учет ограничивающего члена в виде
?>(*, г) = dt(г) x(t, т) + d2(r) x2(t, т), (7.45)
препятствующем для К > 1 (см. формулу ((7.12)) расходимости x(t, т) —> оо при
i —> оо. Если число особей очень велико, то смертность сильно возрастает и система стабилизируется на уровне, зависящем от функций Л\(т) и di(r). В D(x,r) могут быть включены члены более высокого (по сравнению с формулой (7.45)) порядка. Включение кубической нелинейности может привести к возникновению бистабильных ситуаций, в которых число особей x(t, г) может устанавливаться на двух, вообще говоря, не зависящих от г устойчивых значениях (см. гл. 5).
Однако возможные режимы этим отнюдь не исчерпываются. Особенно большой интерес наряду с перечисленными выше вариантами нелокальных зависимостей представляют такие, которые в простейшей форме могут быть записаны следующим образом:
00
Z>(x, г) == d\ (г) x(t, т) + J (*Т;(*2(т, т') г) ж(<, Т1). (7-46)
о
Ядро интеграла d2(T, г') описывает взаимодействие между особями самых различных возрастов внутри одного вида. При di(т, г') < О эффективная смертность особей, достигших возраста т, понижается за счет наличия особей возраста г'. Примером может служить, например, особенно тщательная забота о потомстве на протяжении первых отрезков жизни или поддержка старых, весьма опытных особей. Соответственно, d2{r, г') > 0 приводит к внутривидовой конкуренции, проявляющейся в борьбе за верховенство или в «конфликтах поколений». Как и в соотношение (7.45), в формулу (7.46) могут входить члены высшего порядка, описывающие взаимодействие между тремя и более различными возрастными группами.
Введение давления отбора с помощью условия постоянства организации в целом (7.14) позволяет моделировать только простейшую форму межвидовой конкуренции. Взаимодействие хищник—жертва можно рассматривать как обобщение взаимодействия (7.46) вида
00
А(*. т) = МТ) *i(f> Г) + Е / dT'dij(T> т') х*(*>т) ХЖ*> т’)> (7.47)
j. 0
учитывающее то обстоятельство, что довольно часто особи определенного возраста (например, молодняк животных) оказываются в роли жертв. Если считать, что все перечисленные выше возможности выбора функций В(х, t, т) и D(x, t, т) могут быть объединены в произвольные комбинации, то становится ясно, сколь разнообразные процессы эволюции могут быть описаны в рамках рассмотренной нами модели.
Глава 8
Мутации и спирали эволюции
Развитие и характер мира определяют не скалы, а мелкие камешки и песчинки.
Б. Травен
8.1. Частота ошибок при последовательной репликации
Процессы конкуренции и отбора, исследованию которых мы посвятили две предыдущие главы, имеют фундаментальное значение для процессов эволюции, но сами по себе они еще не приводят к эволюции. Естественно возникает вопрос: какие механизмы необходимо привести в действие для того, чтобы система, обладающая свойствами самовоспроизведения, мультистабильносги, конкуренции и отбора, обрела способность к эволюции? Таким механизмом служат мутации, т. е. случайное производство альтернативных возможностей. Одна отдельная мутация, как правило, означает ухудшение скорее, чем улучшение системы в смысле эволюции. Но если случайно возникает новая благоприятная возможность и она усиливается, то эволюция делает шаг вперед. Такие благоприятные возможности называются инновациями. Механизм мутаций присущ самовоспроизводящимся системам. Причина заключается в физических законах квантовой механики и статистической термодинамики, лежащих в основе каждого процесса воспроизведения. Эти законы гарантируют возможность появления ошибки, первопричиной которой могут быть как квантовомеханические, так и термодинамические флуктуации. Потенциальные возможности возникновения новых первичных структур при репродукции биополимеров практически неисчерпаемы. Число возможностей составить биополимер длины v из А различных сортов мономеров составляет
W — А1'. (8.1)
Число возможных первичных структур для полинуклеотида длиной 1000 составляет величину
W = 4|00° и Ю600. (8.2)
Это — астрономически большое число. Некоторое представление о его величине дает следующее замечание: все водоемы Земли не могут вместить более Ю40 молекул биополимера. Тем самым резервуар возможностей практически неисчерпаем.
