Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Мы подходим теперь к определению вероятностей элементарных переходов (8.44) в единицу времени. При этом мы будем следовать более ранним работам, в которых вероятности переходов были получены сначала для более простых эволюционных процессов Эйгена (Ebeling, Eigen, 1977), а позднее уточнены с учетом образования гиперциклов (Ebeling, Jimenez-Montano, 1980; Ebeling et al., 2000). Исходя яз формулы (6.69), приведенной в разд. 6.2, получаем при явном учете мутаций
W(NU ...,Ni + l,...,Nj- 1,. ..,Nk,...\Nu...,Ni,...,Nj,...,Nk) =
= UijNj + ^NiNj + j^bikNiNjNk. (8.45)
Здесь Oij — входящие в выражение (8.45) скорости мутаций, е,- — скорости репродукции нуклеиновых кислот, Ь,у — коэффициенты гиперциклических связей. Пренебрегая каталитическим действием протеинов, мы положили бы просто Ь1;- = 0, d = Ei и a.ij = Aij и получили бы вероятности перехода, соответствующие формуле (8.15). Приведенные выше вероятности перехода позволяют легко вычислить стохастические траектории в пространстве состояний при заданных начальных условиях. Ценные выводы относительно исследуемого случайного процесса могут быть получены с помощью методов стохастической динамики, т. е. путем систематического исследования большого числа индивидуальных траекторий. Трудности, возникающие при применении этих методов к процессам эволюции, сводятся по существу к тому, что коэффициенты в выражении (8.45) известны лишь в очень грубом приближении. Другой метод исследования случайного процесса эволюции состоит в исследовании распределения вероятности
P(N\, N2, ...;<) (8.46)
как функции времени. Для этого необходимо предварительно записать основное кинетическое уравнение. Следуя изложенной в разд. 5.2 и 6.2 общей схеме, получаем
л
-P(iVl; N2,...;t) = J2 W(N" Ni>N* I Ni ~ L> Ni + Nt) x
xP(Nb...,Ni^l,...,Nj I 1,. - -, Nk, ¦ • •) —
- ? WW + !> Ni “ 1, ЛИ Nj,Nk) x
x P(N\,..., Ni,..., Nj,..., Nt). (8.47)
Распределение вероятности представляет собой поверхность, построенную над сим-плициальной решеткой; описанием деформации этой поверхности во времени служит случайный процесс эволюции. Разумеется, высказать определенное утверждение относительно распределения вероятности в пространстве столь высокой размерности необычайно трудно. К этому добавляется еще принципиальная трудность применения метода основного кинетического уравнения к общему эволюционному процессу: при заданных начальных распределениях, сосредоточенных на относительно узкой области пространства состояний (симплициальной решетки), основное кинетическое уравнение описывает систематическую тенденцию к относительно равномерному
распределению вероятностей на всем пространстве состояний необычайно высокой размерности. Соответственно, возможные утверждения носят достаточно расплывчатый характер, а конечное стационарное распределение, к которому стремится система, по существу лишено определенного физического смысла. С другой стороны, основное кинетическое уравнение особенно хорошо подходит для изучения таких специальных вопросов, как выживание новых сортов и сосуществование новых сортов. Покажем, что основное кинетическое уравнение согласуется с детерминистическим уравнением (8.33). Для этого умножим уравнение (8.47) на JVj и просуммируем по всем числам заполнения. Как показано в разд. 6.2, в результате мы получим уравнение для средних чисел заполнения:
= X)(auW ~ <чМ) + ек(Щ) + ^ Е bkMNm) -
I т
e>(NkNt) bmbtm(NkN,Nm). (8.48)
f f,m
Факторизуя средние значения и деля на объем, получаем из уравнения (8.48) уравнения для средней плотности Хк = {Nk)/V, совпадающие с уравнениями
(8.30) и (8.31). Тём самым доказано, что стохастическое описание согласуется с детерминистическим. Исследуем теперь вопрос о вымирании или выживании нового сорта, возникающего в системе вследствие мутации. Ограничимся сначала простыми эйгеновскими системами без гиперциклических связей. Предположим, что в системе имеется только один штаммовый сорт со скоростью воспроизведения Ё\ и только один представитель мутантов со- скоростью воспроизведения Ег, т. е. в начальном состоянии t — 0 выполняются равенства
N\ = N — 1, N2 = l.
Условимся рассматривать N2 как независимую переменную и пренебрегать в основном кинетическом уравнении всеми членами выше первой степени по N2 (что вполне допустимо, если учесть начальные условия). В результате мы получим упрощенное уравнение
д
-P(iV2, t) = Ег(М2 - 1 )P{N2 - 1) +
+ Et (N2 + 1 )P(N2 + 1) - (E, + E2)N2P(N2). (8.49)
Известно решение этого уравнения при начальном условии
P(N2,0) = S^2 (8.50)
(Bartholomay, 1958). Если нас интересует вероятность вымирания мутанта по истечении времени t, то
