Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
ключено неустойчивое решение :
между которыми за-
(8.38)
S, = e]Si + b\Sf + X)(aimSm - amlS,) - hS,. (8.39)
(8.39)
m
В случае конкуренции двух гиперциклов мы приходим к простому дифференциальному уравнению
5, =7-/35,+ «5? -CSl
7 = ai2^, Р = С&з + е2 — е, + а*2 + а2\,
а — — [СЬ\ + 2 СЬ2 — е* + el], ? — — [&* + Ь2].
Сравнение с результатами, полученными в разд. 5.4, показывает полную аналогию с дифференциальным уравнением бистабильной реакции Шлёгля. В предположении, что скорости мутаций достаточно малы, получаем для двух устойчивых решений
?(0 ~ аПС ?(3) г а21С /Я4П
1 ~ СЪ*2 + е\ - е\ ’ 1 СЪ* + е* - е*2' • ^
Которое из двух решений описывает поведение системы, т. е. который их двух
•—-•--------------------4-*-•>-•---S,
S,(,) =0; S<2) =(С*{ -е,* +e,')/{^* +<?); S}3) =C
Рйс. 8.5. Пространство состояний конкуренции двух гиперциклов
гиперциклов — 1 или 2 — побеждает в конце концов, зависит исключительно от начальных состояний. Резюмируя, можно утверждать следующее: в случае конкуренции двух гиперциклов всегда существуют два устойчивых стационарных решения s\1^ и 0 и sf^ и С, а между этими двумя стационарными значениями — неустойчивое стационарное решение, которое одновременно является сепаратрисой в фазовом пространстве (рис. 8.5). Этот пример в точности соответствует рассмотренным в разд. 5.4 бистабильным реакциям. В нашем случае побеждает либо гиперцикл 1, либо гиперцикл 2; какой из них выживает, зависит в конце концов от того, расположена ли задаваемая начальными условиями представляющая точка справа или слева
(2)
от сепаратрисного значения S[ . Представим себе, что 1 — установившийся, а 2 — вновь сформировавшийся гиперцикл, который сначала представлен в весьма малой концентрации, т. е. его начальные условия лежат очень близко от правого устойчивого состояния. Тогда динамика стремится к состоянию S\ и С и 52 и 0 независимо от того, насколько хорош второй гиперцикл. Следствием гиперциклической организации является отбор типа «все или ничего». Возникший гиперцикл допускает в определенных пределах усовершенствование своих параметров, но исключает появление любых качественно новых гиперциклических структур. Эйген усматривает в этом теоретическую основу универсальности генетического кода, а также принцип действия клеток с учетом киральности используемых элементарных фрагментов. Выход из временного тупика, в который попадает эволюция из-за фиксации единственного гиперцикла, Эйген (Eigert, 1976) усматриваете компартментации системы. Происходящие в компартментированных системах процессы отбора и оптимизации могли привести к образованию протоклеток, ставших исходным пунктом биологической эволюции видов (см. гл. 2).
8.3. Стохастика процессов эволюции
В процессах мутации и эволюции случайность играет решающую роль. Хотя эволюция в соответствующих физических условиях закономерна и необходима, все же в отдельных случаях она подвержена влиянию случайности. Именно поэтому только стохастическая теория может адекватно отражать сущность процессов эволюции. Существует, однако, и еще один аспект, в силу которого изложенная в разд. 8.2 детерминистическая теория не вполне корректна, — дискретная природа молекулярных единиц процесса эволюции. В нормальных физических, химических и биологических процессах дискретной природой молекул можно пренебречь и перейти к описанию с помощью непрерывных концентраций. Однако в процессах мутации и эволюции один-единственный молекулярный акт — возникновение
единственной молекулы нового сорта, обладающего теми или иными преимуществами, — может стать началом процесса макроскопического усиления, который Приводит к полному изменению всей системы. Это основополагающее свойство эволюционирующих систем в литературе часто называется принципом усиления {Timofeev-Ressovsky, Rompe, 1959; Ratner,1974; Ратнер, 1983, 1986). Чтобы правильно описывать элементарный молекулярный акт эволюции, теория процессов мутации
и. эволюции должна была бы, по существу, следовать из квантовой теории систем с переменным числом частиц, например, выводиться из нее методом вторичного квантования. К сожалению, квантово-статистическая теория систем, в которых протекает химические реакции, делает в настоящее время лишь первые шаги (Климентович, 1975, 1980, 1986; Klimentovich, Kremp, Kraeft, 1987). Полностью разработана только стохастическая теория реакций, на которую мы опираемся в дальнейшем.
В рамках стохастической теории реакций элементарным кинетическим актом является увеличение или уменьшение числа JV, молекул i-го сорта на единицу, т. е.
Ni — Ni ± 1. (8.42)
Состояние системы в момент времени t характеризуется множеством чисел заполнения для всех входящих в систему сортов:
