Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
pqkq+... + prkr=kPi (7.34)
Здесь к — сумма констант скорости, с которыми состояние i переходит в состояния, не принадлежащие у; kq, ..., кг—суммы констант скорости, с которыми переходят состояния, не входящие в контур у, в состояния, входящие в него. Учитывая закон сохранения и следующее из него неравенство pq +... + pr = 1 — pt, последовательно имеем.
кр, <кр,+...= pqkq +... + prkr < maxkj(pq +... + рг). (7.35)
Таким образом, для вероятности застать комплекс в состоянии i имеем следующую оценку:
р{ < maxkj /(maxkj + к). (7.36)
j j
т. е. стационарная вероятность pt не больше максимальной из сумм констант скорости перехода состояний, находящихся вне у, в состояния, принадлежащие у, деленной на сумму всех констант скорости «вытока» состояния i из контура у и указанной выше максимальной суммы констант скорости «притока» в контур у. Ясно, что полученная оценка совпадает с полученной выше оценкой (7.7), если контур у окружает лишь одно z-е состояние.
Совершенно аналогично из рассмотрения случая, когда интересующее нас состояние переходит в одно из состояний контура (рис. 36), можно получить следующую оценку:
Л^-V’ (7-37)
a + kj
где а — максимальная из сумм констант скорости, с которыми состояния, принадлежащие контуру у переходят в состояние вне у, а кг—константа скорости, с которой интересующее нас состояние переходит в контур у.
Ясно, что выведенные здесь оценки для стационарных вероятностей являются обобщением неравенств (7.7) и (7.32) соответственно.
Рассмотрим пример применения выведенных неравенств. Пусть нам необходимо оценить вероятность третьего состояния на графе
Исходя из контура yi для вероятности р?, получим согласно формуле (7.37): ръ < кх /{кх + к3).
Аналогично исходя из контура 72 получим согласно формуле
(7.36) ръ < тах(кх, к4}/\тах(кх,к4) + къ + кх \. Если задана определенная иерархия величия констант скорости, то соответствующим выбором контура можно добиться того, что оценка вероятности интересующего нас состояния будет весьма эффективной.
Общий случай [Шинкарев, 1978; Венедиктов, Шинкарев, 1979]
= 0. (7.38)
Рассмотренные выше стационарные оценки связаны по существу с условиями стационарности, полученными простым суммированием алгебраических уравнений для стационарных вероятностей. Однако в ряде случаев оценку можно улучшить, если производить суммирование с соответствующими числовыми коэффициентами:
( \ ( Л
«1 YJ^flPj-kuPx +... + а„ 'ZkjnPJ~knnPn
у \j*n
В этой линейной комбинации некоторые из параметров аи...,а„ могут быть и нулевыми. После перегруппировки выражение (7.38) принимает вид
PiPi = рф\ + - + ft-lA-l + РмРм + ••• + РпРп> (7-39)
где Р/ есть линейная функция параметров аи...,а„ и констант скорости переходов кц. Обозначив М = max(j3s / Д-) и используя неравенство, аналогичное формуле (7.2), получим стационарную оценку для вероятности застать комплекс в i-м состоянии:
Pi<l/(l + M). (7.40)
Величина этой оценки зависит от параметров аи...,а„. Полагая, например, в формуле (7.38) а{ Ф 0, а7 = 0, jФi для вероятности pt получим оценку, которая, как это было показано ранее (7.6), является экспоненциальной
pi<l/Q. + kii/m), (7.41)
где кц и т имеют тот же смысл, что и в выражении (7.6). Более точную оценку, чем эта, можно получить, например, если кроме aj фОв линейной комбинации (7.38) взять ненулевые параметры а, для тех уравнений, в которые входит вероятность pt. Эти ненулевые параметры необходимо выбрать так, чтобы обеспечить максимум величины М. Трудности нахождения оценки (7.40) возрастают при увеличении числа ненулевых параметров. При этом точность такой оценки улучшается.
Из линейной комбинации (7.38) аналогичным образом может быть получена оценка и для любой суммы вероятностей рЛ + ...+ рг.
стационарная вероятность которых при заданных величинах констант скорости будет пренебрежимо мала. Эти вероятности могут быть исключены из системы уравнений для стационарных вероятностей, и в этом случае по-прежнему можно пользоваться условием нормировки
1. (7-42)
j*i
6 Заказ № 4821
161
Таким образом, отыскание стационарных вероятностей может быть сведено к решению системы алгебраических уравнений меньшего порядка, чем исходная.
Нижние стационарные оценки
В отличие от (верхних оценок, которые могли быть получены локально, т. е. исходя из условия стационарности либо для интересующего нас состояния, либо для соседних с ним состояний, нижние оценки, как легко видеть, «е могут быть локальными и для их получения необходимо по существу использовать условия стационарности для всех состояний комплекса. Это связано с тем, что заселенность состоящий, которые переходят в интересующее нас состояние, может быть нулевой, что приведет к тому, что независимо от величин констант скорости стационарная вероятность этого состояния также будет равна нулю.
