Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Транспорт электронов в биологических системах " -> 64

Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах — М.: Наука, 1984. — 321 c.
Скачать (прямая ссылка): transportelektronov1984.djvu
Предыдущая << 1 .. 58 59 60 61 62 63 < 64 > 65 66 67 68 69 70 .. 136 >> Следующая

2. В частном случае, когда Ма=та выражение (7.27) дает точное решение исходной системы дифференциальных уравнений:
Pq(О =
Следовательно, найденные оценки тем точнее, чем меньше разница между Mq и mq.
3. Поскольку ра(0)=0 и ра(оо)=0, q>\, то все переменные кроме первого проходят через максимум при изменении времени.
На рис. 33 схематично изображена область, выделяемая оценками (7.27) для переменных pq, q> 1.
Для стационарных вероятностей состояний комплекса могут быть получены оценки, отличные от тех, которые являются предельными для экспоненциальных. Это связано с возможностью использовать для их получения систему линейных алгебраических уравнений относительно стационарных вероятностей.
Верхние стационарные оценки
Исходя из формулы (7.1) для стационарных вероятностей можно записать следующую систему линейных алгебраических уравнений:
- kuPi + Z kjiPj = °> О7-28)
j*i
где ки =
j*i
Чтобы получить оценку для стационарной вероятности того или иного состояния можно воспользоваться любым уравнением, куда
Рис. 34. К выводу неравенства (7.32)
о-
входит эта вероятность. Несложно видеть, что стационарная вероятность pi фигурирует как в условии стационарности для самого /-го состояния:
- kuPi + Y,kpPj = °- (7-29)

так и в качестве слагаемого в уравнениях для вероятностей тех состояний, в которые переходит /-е состояние:
-knPi+kiiPi+- = °> 1ф1 С7-30)
Ранее мы уже использовали уравнение (7.29) для получения стационарных оценок — они были предельными для экспоненциальных. Сейчас мы выведем оценки для вероятности /-го состояния, применяя условие стационарности (7.30) для тех состояний, в которые переходит /-е состояние (рис. 34).
Пренебрегая в условии стационарности (7.30) всеми членами, кроме к--р-, получим
ki i Pi- (7-21)
Учитывая теперь, что в силу условия нормировки (7.3) рг < 1 -pt,
Таким образом стационарная вероятность застать комплекс в /-том состоянии не превосходит суммы всех констант скорости «оттока» из соседнего по выходу состояния, деленной на сумму этой суммы и константы скорости перехода из г-го состояния в /-е.
Рассмотрим пример применения полученного неравенства. Пусть граф переходов имеет вид 100 100 1
Сумма всех констант скорости оттока из второго состояния равна 1, поэтому для вероятности интересующего «ас первого состояния получим + 100) = 1/100. Пример иллюстрирует
тот случай, когда использование выведенной ранее стационарной оценки (7.7) малоэффективно, а использование оценки (7.32) позволяет значительно лучше оценить вероятность первого состояния. Фактически это связано с тем, что при получении оценки (7.32) учтена информация о состояниях, соседних с интересующим нас состоянием. Можно попытаться за счет расширения числа используемых для получения оценок алгебраических уравнений улучшить полученные ранее оценки. Ниже для получения оценок используются не только отдельные уравнения, но и их суммы.
Система дифференциальных уравнений (7.1) есть условие непрерывности в пространстве состояний — изменение во времени заселенности какого-либо состояния обусловлено переходом комплекса из данного состояния и приходом в него из других состояний. В стационарных условиях для каждого состояния наблюдается равенство скоростей «притока» и «оттока». Геометрически можно считать, что записывается условие стационарности для замкнутого контура у, окружающего выделенное состояние. Например, если контур у окружает
к 1 к п к з
то в контур входит поток к\р\, а выходит кгрг- Условие стационарности для контура у запишется так же, как для состояния 2: к\Р\ =&2Р2‘ Окружим контуром у не одно, а два состояния, например состояния 2 и 3.
Метод контура
k 1 к 2 к з
Рис. 35. К выводу неравенства (7.36) Рис. 36. К выводу неравенства (7.37)
В данном случае условие стационарности запишется как
к\Р\ - кзРз • С7-33)
Очевидно, потоки, находящиеся внутри контура, в этом случае, учитывать не надо, поскольку они взаимно уничтожаются. Фактически выражение (7.33) получается при сложении условий, стационарности для состояний 2 и 3. Однако если число состояний достаточно велико, то графический метод может оказаться более предпочтительней, ввиду его наглядности. Выбирая определенным образом контуры, можно получить необходимые для проведения оценок условия стационарности.
Более общие, чем полученные выше, оценки можно вывести из условия стационарности для контура у. Для того чтобы можно было получить оценку для стационарной вероятности pt, необходимо, чтобы контур содержал внутри себя интересующее нас состояние i либо чтобы это состояние могло переходить в одно из состояний контура у. Рассмотрим более подробно процесс получения оценок. Пусть интересующее нас состояние i находится внутри контура у и имеется состояние т (вне у, в которое переходит состояние i (рис. 35). Условие стационарности для контура, удовлетворяющего этому требованию, имеет вид:
Предыдущая << 1 .. 58 59 60 61 62 63 < 64 > 65 66 67 68 69 70 .. 136 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed