Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Нижнюю стационарную оценку для вероятности суммы состояний или, что то же, для суммы вероятностей щ + ... +р, можно получить исходя из верхней оценки для вероятности всех других состояний pi+i, pi+2, . . .,рт поскольку если известна верхняя оценка для последних, то из условия нормировки (7.3) сразу следует нижняя оценка для вероятности данных I состояний:
pl+p2+... + pl>l-g (7.43)
где pi+i + pi+2 +... + рп < g < 1. Этот метод удобно использовать для оценки вероятности застать отдельный переносчик электронов в том или ином состоянии.
Кроме того, нижнюю оценку для суммы вероятностей этих состояний можно получить, если найдены следующие соотношения для вероятности суммы состояний
P1+P2+- + PI =Pl+P2+- + Pb a(pi+ Р2+- + Pi) = Pi+1, b{Pl+P2+- + Pl)=Pt+2’
c{p\+P2+- + Pl)^Pn-
Тогда в силу условия нормировки (7.3) после суммирования этих неравенств получим искомую нижнюю стационарную оценку:
Р\ +... 4- pj ^l/(l + dz + Z) + ... + c)
Оценка для отношения вероятностей двух произвольных состояний
Для получения как верхних, так и нижних оценок важно уметь оценивать отношение между вероятностями любых двух состояний комплекса. Ниже кратко излагается один из возможных подходов для нахождения таких оценок.
Рассмотрим граф состояний комплекса и в нем выделим два
произвольных сообщающихся состояния, например 1 и Пусть
| т2 | щ | тj
(7.44)
\к2
Тогда, как видно, справедливо неравенство
(7.45)
/=2
где q>t = /• /(w- +/, ). Действительно, записывая условия стацио
нарности для состояний, входящих в указанный путь, имеем ltpt +... = = (mi+l + li+])pi+\, г-1, 2, ...,у-1. Здесь многоточие означает наличие неотрицательных членов, соответствующих переходу состояний комплекса в выделенные состояния по константам скорости ки Пренебрегая этими положительными членами, получим
liPi^(mi+i+li+i)Pi+i’ г'=1,2, ...J-1. (7.46)
Перемножая в полученной системе неравенств (7.46) сначала два первых неравенства, затем три первых неравенства и т. д., несложно получить
hPth 2+ + h)'--К-i + ViKK + /Л (’7AT>
Вводя величины ф. = /• / mi + /• , полученное неравенство можно
записать также в виде (7.45). Отметим, что величины фг есть вероятности перехода за один шаг из /-го состояния комплекса в /+1-е на схеме (7.44). Выведенное неравенство (7.45) имеет простой смысл, поскольку означает, что «поток», выходящий из q-ro состояния на схеме (7.44), всегда не меньше, чем величина «потока», приходящего от какого-то одного состояния — в рассматриваемом случае первого. Это связано с тем, что другие состояния также дают, вообще говоря, ненулевые «потоки» (с константами скорости ki) в общий поток, выходящий из q-ro состояния.
Выведенное соотношение, оценивающее отношение двух вероятностей, может быть использовано для получения как верхних, так и нижних оценок для вероятностей отдельных состояний. Поскольку, как следует из условий нормировки p^l-pi, то для вероятности р\ имеем верхнюю оценку
(7.48)
где
Оценка зависит как от состояния q, так и от пути, соединяющего первое и q-e состояния. Наилучшая оценка достигается для тех состояний и путей, ведущих к ним, для которых величина C\Q максимальна.
Для получения нижней оценки заметим, что, фиксировав интересующее нас состояние, например с номером q, можно выразить вероятность этого состояния через вероятность любого другого состояния по формуле, полностью аналогичной формуле (7.45):
/ q~l
где принято обозначение Csq >-----— г Гm . Суммируя
/=5+1
неравенства (7.50) по s, учитывая условие нормировки ^ps = 1 и
5=1
полагая по определению CQQ— 1, получим нижнюю оценку для вероятности q-то состояния
( п
Р
Ес-1
Л
-1
Vs=l
(7.51)
Рассмотрим примеры применения неравенств (7.45) и (7.51). Получим верхнюю и нижнюю оценки для четвертого состояния на следующей схеме.
*
Исходя из схемы в скобках найдем, что
кх
п _ К К . п _ К . п _
44 “ , . т ‘ > ^24 - г 9 ^34 ~
К'х /С^
кх+к3 л3
кх+к3 къ
Следовательно,
кх +к3 1 1
^ | +
+ г <^1
^ | ^ |
+
кх < К ^2 , кх
04=1.
Pi^
Интересно сравнить полученную нижнюю оценку с точным
