Физико-химическая и релятивистская газодинамика - Компанеец А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Достаточно потребовать, чтобы при е=ег производная ~
обращалась в нуль и при больших значениях х выполнялось уравнение (1), Тогда все, что находится левее линии, где е - е2% не оказывает никакого влияния на область правее нее, и положение самой линии тоже определяется однозначно, если известна точка, где эта линия началась. Таким образом, описывается весь процесс возбуждения от начала до выхода на стационарный режим.
Пусть еР - плотность заряда в той точке, где потенциал равен VP(ep = CVp). Перейдем к следующим переменным:
> = • (2а)
х' = дал'Лх, (26)
еР J
Тогда уравнение (1) примет вид
5 = ^ + 1 Ч>" (За>
dt дх2 ер гр
*1 прн ч< *!-. (36)
dt' flr'*
1 Омическое сопротивление мембраны в гтодпарогавом состоянии может повес*
тк к тому, что и небольшой надпороговый импульс тоже затухнет. Мы, однако, пренебрегли этим, чтобы достичь большей общности описания в обычных условиях.
273
у№ / <?•& и
1 0
• Рн
^ к-
Ряс. 3
К этим уравнения ничные уело"-'
^0,
^оьнпГ М "°бав
НС. 4
Л Я Ют
*°гда г
К0Гда
Ся
0> Л-' N
0,
О,
льны,
е л
гРа-
п°сле
ер
&Х
0
того, как достигнуто значение в данный момент имеет место.
2?4
">
г/ - ;
е В
той
r°4ice
Г4е
оно
Уравнения (За, б) решались численно на ЭВМ. По данным вычислений построены кривые рис. 1-5 для случая, когда еа5(е4 - е0), и различных значений возбуждающего потенциала, показанных на каждом рисунке отдельно2. Видно, что вскоре после достижения максимального потенциала (или плотности заряда) кривые распределения заряда начинают перемещаться параллельно друг другу с постоянной скоростью, что и отвечает выходу на стационарный режим распространения.
Так как единицы длины и времени содержат величину eVl скорость распространения должна быть пропорциональна корню квадратному из вР. Результаты вычислений отвечают этому с хорошей точностью. После перехода к обычным единицам скорость стационарного распространения согласуется со скоростью, вычисленной по формуле, полученной в [1J: v~ (i/e^RCy1*.
На рис. 6 изображены траектории точек, где е = и ? = в Плоскости х\ Видно, что линии, где е = почти сразу становятся прямолинейными.
Вычисления производились также для волокна с перехватами Ранвье при тех же начальных и граничных условиях, В основу было положено дифферснциально-разностное уравнение, принятое в [1]:
Здесь еп - заряд, отнесенный к гс-му перехвату, С<>- сопротивление и емкость, приходящиеся на один участок между перехватами.
2 Кривые, описывающие распространение импульса в стационарном режиме, изображены только правее точки, где е=ег. Левее ток через мембрану имеет обратное направление, но существенно, что поставленная задача имеет решение без учета этого обстоятельства.
при <?">?ь при еп < ег.
(5)
Скорость распространения импульса, выведенная в [ 1J, имеет вид
V = Ч* gl --^g:>)2 [n-i е2 - gl ^ J
fo -*i) *1 -"и
(i -длина перехвата). С численными расчетами должен сравниваться коэффициент, зависящий от е2, е5 и е0. Отношение {ег - е^Цвх - ей) обозначим буквой ?. Тогда рассматриваемая величина есть (|-1)а/Е1п?. Ее можно рассматривать как безразмерную скорость распространения, т. е. время прохождения одного перехвата, измеренное в единицах (/?0С0)-1, Имеем
й G "1)3
Е --------- по вычислениям
6 In 6
2, 0,73 1,43
3 1,19 1,70
5 1,97 2,08
Надо заметить, что формула для скорости в этом случае была получена из некоторых допущений, а не путем строгого решения уравнения (5). Расчет показал ее неточность. Но одно допущение, принятое при решении в [1], подтвердилось, И именно: оказалось, что переход от минимального потенциала к максимальному происходит на наименьшем числе перехватов из возможных, когда режим распространения стационарен, т. е. на одном или двух перехватах. Это позволяет полагать, что само уравнение (5), написанное в дифференциально-разностном виде, отвечает действительному положению вещей, т. е. опытным данным. Не требуется привлекать к рассмотрению ход потенциала на от-дельном перехвате.
*
В заключение приношу благодарность И, А. Корниенко за постановку настоящей задачи. На ранних стадиях работы в ней принимали участие О. Д. Ейса и Ю, Ткач,
ВЛИЯНИЕ ОМИЧЕСКОГО СОПРОТИВЛЕНИЯ МЕМБРАНЫ НЕРВНОГО ВОЛОКНА НА НЕКОТОРЫЕ ЭФФЕКТЫ НЕРВНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ *
Прямыми измерениями Тасаки и других показано, что мембрана нервного волокна в подпороговом состоянии обладает определенным сопротивлением омического типа, т. е. ток, прохо^ дящий через мембрану, пропорционален разности потенциалов
* "Биофизика", 1971, 16, вып. 5, 890.
276
по обе ее стороны и направлен от большого потенциала к меньшему, Прн достижении порогового значения потенциала свойства мембраны скачкообразно изменяются, ток направлен по разности потенциалов и, кроме того, не связан с ней пропорциональной зависимостью.
В работе [1] было принято простейшее предположение, что ток в надпороговом режиме возбуждения сохраняет постоянное значение, когда разность потенциалов между протоплазмой нервного волокна и наружной средой больше некоторого минимального значения н меньше максимального значения Vz. При достижении этого значения потенциала ток скачкообразно изменяет направление на обратное. Этого допущения было достаточно,, чтобы доказать существование вполне определенного режима распространения импульса в волокне. Выражение для скорости импульса могло быть выведено в основном и из чисто размерно-стных соображений с точностью до коэффициента. Но соображения, основанные на размерностях величин, могут применяться только при допущении, что сопротивление мембраны в подпоро-говом режиме бесконечно велико. Если учесть, что оно на самом деле конечно, необходимо пользоваться общими методами теории режимов распространения. При этом выражение для скорости распространения приобретает более сложный вид.
