Физико-химическая и релятивистская газодинамика - Компанеец А.С.
Скачать (прямая ссылка):
(8)
(10)
270
промежутке ert+2^=e0> в {п+.1)-м уже еп+1=еи т. е. достигнуто пороговое значение потенциала для срабатывания перехватоа, и еп~ег, т. е. заряд достиг максимального значения. Ясно, что, имея три числа: е0, ?i и е2) задать более крутой изменение потен-циала нельзя. Затем выберем в eni и e\f некоторое среднее значение т, которое в дальнейшем сократится. Приравнивая теперь 6nj п+1, п+2 выбранным величинам г0, к ег на промежутках с номерами д, п+\ и п+2, получим уравнение
(е2-е0-2}ЩС0/А&2 (fr2))!(eL^e0-fnf0li4s\r (f/2)) =-- (1 +e~f).
(И)
Но X исключается тем же способом, как и в случае немиелнно-вых волокон, потому что оно имеет тот же смысл. Именно,
^0С0Я= ? где Дт - время прохождения одного отрезка,
Дт
деленное на т. е. обратная величина указанной выше без-
размерной скорости. Отсюда находим
(12)
Окончательно получаем выражение для скорости
и=Апе1~езГ (е, + е,-2е.)а---------(13)
\ 4 - ^1 (^1 ~^) - *l)
Здесь г- длина промежутка. Последний сомножитель был найден Раштотм из соображений размерности [5]. Рассмотренный в [1] пример хорошо согласуется по значению скорости с формулой (13)* Получается скорость 22 я1сек при крутизне нарастания импульса, отвечающей времени 0,2 м/сек. Это как раз два промежутка.
Таким образом, скорость распространения фронта импульса в обоих случаях удовлетворительно описывается формулами, получаемыми без привлечения конкретной модели мембраны.
В заключение считаем своим приятным долгом выразить признательность Л, А. Блюменфельду и участникам семинара кафедры биофизики физического факультета МГУ, принявшим участие б обсуждении настоящей работы.
Литература
1. А. Ходжкин. Нервный импульс. М., "Мир", 1965.
2. В. М. Ентов, Р. JI. Солгаяик, Г, И. Баренблатт. ППМ, 1%5, 29, 977,
3. A. L. Hodgkin, A. F. Huxley, J. Physiol., 1952, &17, 500.
4. A. L. Hodgkin. J. Physiol., 19S4, 125, 221.
5. №. Л. Я. Cushion. J. Physiol." 1951, 115, 101.
6. #. i>. Зельдович, Д. А. Франк-Каменецкий. Ж. физ, хим., 1938, 12, 100.
271
*
ВЫХОД НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА НА СТАЦИОНАРНЫЙ РЕЖИМ РАСПРОСТРАНЕНИЯ*
Как известно, электрическое сопротивление мембраны нервного волокна имеет своеобразный характер. Если потенциал выше порогового, ток идет не против градиента потенциала, а в направлении градиента. Иначе говоря, потенциал электролита растет самопроизвольно за счет энергии" запасенной в биологической среде, пока не достигает максимального значения* После этого ток идет в обратном направлении и постепенно восстанавливает состояние покоя в нерве.
Простейшая модель этого процесса отвечает чнето феноменологическому описанию. Считается, что в надпороговой области ток сквозь мембрану имеет постоянное значение и прекращается по достижении максимального значения потенциала. Тогда оказывается, что можно получить формулу для скорости распространения импульса без учета процессов, восстанавливающих потенциал нерва, рассматривая только фазу нарастания потенциала. В случае гладкого волокна решение этой задачи достигается вполне строгим методом и чисто аналитически. Волокно с перехватами Ранвье удается рассмотреть только в некоторых не вполне очевидных предположениях о характере решения.
Представляет интерес проследить за выходом возбуждения волокна на режим стационарного распространения: это позволяет однозначно определить характер распределения потенциала по волокну и скорость распространения импульса, когда она уже установилась.
Такая задача не допускает аналитического решения даже для принятой простейшей модели. Но, так как возможен переход к безразмерным переменным, численное решение на ЭВМ позволяет сравнительно просто охватить различные случаи.
Режим возбуждения в безмиелиновом, т. е. гладком, волокне может быть описан с помощью известного уравнения
Здесь е - заряд, - сопротивление, С-емкость, ? -ток сквозь мембрану на единицу длины волокна. В простейшем предложении {IJ ток / отличен от нуля, если и соответственно по-
тенциал V^V^VU и в этом интервале имеет постоянное значение. Если пе учитывать влияния конечного омического сопротивления мембраны в подпороговом состоянии, задача приводится к безразмерным переменным и содержит минимальное число па-
* "Биофизика", 1971, 16, вып. 4, 672-
272
раметров 1. Сделанное таким образом упрощение ничего не меняет в принципиальном отношении и лишь несколько сказывает-ся на численных результатах.
Общая картина возникновения импульса при односторонне приложенном возбуждении следующая. Считается, что приложенный потенциал VP превышает пороговое значение Vt. Тогда в точке приложения, на конце волокна, сразу возникает мембранный ток i, что приводит к нарастанию потенциала не только за счет переноса заряда вдоль волокна, но я сквозь мембрану. Через некоторый промежуток времени распределение потенциала описывается уже не падающей кривой от точки приложения, а приобретает максимум где-то на конечном расстоянии от нее. Затем этот максимум достигает значения Vz. После этого мембранный ток должен изменить направление, что, однако, не отражено в уравнении (1), где положено i=const. Тем не менее задача допускает решение и без учета этого обстоятельства.
